Анна Хилькевич до и после пластики | Пластик-Клуб — все о пластике

Анна Хилькевич в настоящее время, заслуженно является одной из наиболее ярких личностей отечественного телевидения. Она известна зрителю по исполнению одной из главных ролей в молодежном телесериале «Универ. Новая общага». Однако только этой работой фильмография актрисы не заканчивается. Параллельно с работой в сериале, успевает сниматься в кино, озвучивать мультфильмы, осваивать диджейский пульт. Молодая, успешная и красивая актриса в 2015 году вышла замуж и родила дочь. Прекрасно успевает совмещать в себе роли мамы, актрисы и жены. Общественность активно обсуждает внешность Анны и периодически происходящие в ней изменения.

Биография

Анна появилась на свет 15.10.1986 г. в г. Ленинград, в семье военного. Но там Хилькевич жила не долго. В 1996 г. семья уехала жить в Москву. С детских лет Аня грезила о сцене. Родители поддержали её желание и определили девочку в детскую студию вокала и танца. Закончив девятый класс, девочка стала посещать в школу при театральном училище имени Щепкина, а в 2003 году стала студенткой этого училища.

Но, не закончив даже первый курс, решила бросить учебу. Первокурсникам запрещалось сниматься, а Хилькевич как раз было предложено несколько небольших киноролей. Когда Анна поняла, что может остаться эпизодической актрисой, то снова решила взяться за образование. Она начинает учиться по специальности «Маркетинг и реклама» в Академии имени Плеханова, удив этим поступком всех друзей и знакомых. Академию Анна закончила с красным дипломом. Однако девушка не забывала об актерской карьере и продолжала ходить на кастинги. 

Карьера актрисы

После съёмок в фильме «Не пытайтесь понять женщину» Хилькевич стала востребована как актриса. После выхода этой картины, одно за другим стали поступать предложения о сотрудничестве. Школьница Вика Полякова — роль которой сыграла Анна Хилькевич в телесериале «Барвиха» стала ещё одним большим скачком в актерской карьере. Она принесла известность и Анну начали узнавать на улицах. Жизнью привлекательной блондинки активно стали интересоваться появившиеся поклонники, дискутировать на тему внешности, сравнивать фотографии до и после предполагаемой пластики. 

За жизнью студентов телесериала «Универ. Новая общага» следила вся страна. Смешная Маша Белова, которая часто оказывалась в нелепых ситуациях, особенно полюбилась телезрителю. К Хилькевич плотно прикрепилась роль наивной блондинки, и теперь её часто приглашают сниматься в романтических комедиях. Девушке довольно успешно удаётся совмещать талант лицедейства и свою тягу к музыке. В 2014 году презентовала себя как ди-джея и пользуется успехом не только на масштабных клубных вечеринках, но и на закрытых мероприятиях.

Корректировка внешности: если была, то какая?

Рождение ребёнка заметно отразилось на внешности Анны Хилькевич. На послеродовых фотографиях видно — её фигура претерпела некоторые изменения. Молодая мама набрала десять лишних килограммов. Она очень переживала из-за этого, так как в скором времени должны были начаться съемки нового сезона сериала «Универ. Новая общага». Анна села на достаточно строгую диету и активно взялась за спорт. Занятия проходили по программе, специально разработанной для неё тренером. Достаточно быстро звезда избавилась от лишних килограммов, что вызвало недовольство у подписчиков.

Они говорили, что диеты вредны для маленького ребенка, но актриса всех успокоила пояснив, что рацион её питания достаточно разнообразен и питается она регулярно. Похудев, Хилькевич выложила в социальной сети результат работы над собой — спортивное подтянутое тело. Не так давно в различных изданиях были опубликованы фотографии Анны Хилькевич в платье с откровенным декольте. В скором времени стали выдвигаться предположения о маммопластике.  Журналисты посчитали, что наличие декольте свидетельствует о том, что Хилькевич увеличила грудь, так как ранее она скрывала свою фигуру под более скромными нарядами.  Но возможно, артистка просто удачно подобрала белье. Общественность так же обвиняет Анну в применении пластической хирургии. Если сравнить фотографии Анны Хилькевич до и после пластики, то становятся заметны произошедшие во внешности актрисы изменения.

Считается, что изящной формы нос и объемные губы – это результат высокопрофессиональной работы пластического хирурга. Такие высказывания не нравятся актрисе и она старается доказать своим поклонникам, что нос и губы ей подарены природой. Она даже представила в социальной сети подборку современных и детских фотографий с комментариями: «Кто там говорил, что у меня нос и губы сделаны?!? Хотя, конечно, доказательство так себе, но хоть на фотку посмотрите». Доводы переведённые Анной не очень убедительны. Губы на ранних фото заметно отличаются от тех, которые запечатлены на более поздних фотографиях. Но если допустить, что Анна Хилькевич воспользовалась услугами пластического хирурга, то это не отразилось на её внешности кардинально, и в ней сохранилась естественность.

Источник: Пластик Клуб — портал о пластике и красоте

Оставайтесь с нами, ставьте пальчики вверх и подписывайтесь. 🙂

Анну Хилькевич накануне родов обвиняют в пластике лица

Актриса Анна Хилькевич находится на 7-ом месяце беременности. Звезда ограничила свою актерскую карьеру, но в декретный отпуск еще не ушла. Она продолжает выходить в свет, активно ведет свой Инстаграм.

Анна Хилькевич на 7 месяце

На днях девушка опубликовала фото, которое не понравилось ее подписчикам. Анна позирует в автомобиле. Пост к снимку гласил: «Жаль, что я не выпиваю стакан воды каждое утро, хотя делать это нужно».

Фото: Инстаграм @annakhilkevich

Поклонники обратили внимание, что актриса сильно изменилась и «стала похожа на Машу Распутину».

«Анна, остановитесь! Зачем столько пластики перед родами???»

Хилькевич действительно не похожа на себя прежнюю: лицо стало более округлым, губы – больше, а скулы – острее. В комментариях звучали самые разные мнения относительно таких разительных изменений.

Анна не комментирует слухи о пластике

Некоторые упорно доказывали, что звезда «перестаралась с пластикой». По мнению других, девушка выглядит как обычно. Третьи же утверждают, что изменения во внешности действительно имеются, но связаны они с беременностью.

«У нее третий триместр, что вы хотели? Лицо опухло, и это нормально».

Девушке посоветовали больше отдыхать и «наконец уйти в декретный отпуск». Видимо, Анна с комментариями ознакомилась.

«Самый задаваемый вопрос «долго вы собираетесь ещё тусоваться?»

Немного позже она создала пост, в котором сказала, что все «отчаянно хотят от нее избавиться и отправить на заслуженный отдых».

«Долго я еще буду тусоваться? Примерно такие вопросы я слышу постоянно!»

Хилькевич заметила, что на интересные светские мероприятия готова ходить каждый день.

Судя по всему, беременность у знаменитости протекает легко и особого дискомфорта она не испытывает.

Мы с Аришей ждем сестричку

Вопрос «Делает ли Хилькевич пластические операции накануне родов?» остался без комментариев Анны. Поклонники, кстати, убеждены, что у актрисы родится девочка, и у Ариши будет сестричка. В любом случае, фанаты желают Анне крепкого здоровья и легких родов!

Подписчики раскритиковали Нюшу на фото с Анной Хилькевич: актриса защитила певицу

28-летняя певица Нюша в ноябре прошлого года родила дочку супругу Игорю Сивову. Некорое время она провела в Майами, а затем вернулась в Москву. В последние месяцы девушка стала плавно возвращаться к привычному ритму жизни. Она презентовала новую коллекцию одежды, а также неделю назад вышла в свет, посетив гала-ужин «Премии Муз-ТВ 2019. Музыка объединяет!». Пока артистка еще не пришла полностью в форму после родов, но активно над этим работает.

Нюша во время беременности +47 Skatīties vairāk

Вместе с еще одной молодой мамой Анной Хилькевич, певица накануне приняла участие в съемках шоу «Где логика?». В соцсети звезда «Универа» сообщила об этом и поделилась селфи с Нюшей. Поклонники стали внимательно разглядывать фото и пришли к выводу, что хитмейкер выглядит не лучшим образом. Их смутили мешки под глазами и припухлое лицо девушки. Злопыхатели стали критиковать внешность артистки.

«Ужас, что с Нюшей?», «Фото, когда Нюша не в своем Instagram», «Какая она стала страшная», «Какие-то вы тут странные, перестарались с фотошопом что ли?», «Страшненькая. Пластика что ли?», — прокомментировали пост подписчики.

Это не осталось без внимания Хилькевич. Она решила заступиться за свою подругу и за себя тоже. «Ребят, вы офигели? Что такое? Я выкладываю фото с Нюшей, абсолютно милую, хорошую и читаю комментарии: «Фу, что с Нюшей?», «Аня, тебя что, пчелы покусали?». Ребят, а не помолчать ли вам? Ну действительно! Эти ваши злостные комментарии… Идите съешьте булочку какую-нибудь. Может, подобреете. Все, Нюша прекрасна. Я — прекрасна», — высказалась актриса в Stories.

Нюша и ее муж Игорь Сивов +25 Skatīties vairāk

Связанные новости

Нюша показала результаты похудения, устроив фотосессию в черном мини-платье

«Зачем оголилась?»: Нюша разочаровала поклонников откровенной фотосессией

Нюша рассказала, от каких продуктов отказалась, чтобы вернуться в форму после родов

Teleprogramma

Мы есть в Telegram, Twitter и Facebook. Подписывайтесь и будьте в курсе всего самого интересного!

Рекомендуем

Чтоб не пропадало: невеста, чью свадьбу отменили из-за пандемии, явилась в свадебном платье на прививку

«Мы боимся непроверенной вакцины»: учителя в Бауске готовы платить хорошие деньги, чтобы заразиться Covid-19

Жесткий локдаун в Латвии до 15 ноября. Все правила и ограничения

Мобильный оператор выяснил, как абоненты относятся к утилизации старой техники

С 2019 года Tele2 реализует экологический проект «Переплавка», который позволяет сдать старый телефон на переработку. Tele2 провела исследование среди участников экопроекта, чтобы выяснить, как относятся клиенты к утилизации техники. Более 66 процентов респондентов считают важным правильно утилизировать технику и тем самым бороться с загрязнением окружающей среды. Кроме того, если сравнивать с первой «Переплавкой» 2019 года, на 23 процента увеличилось число тех, кто готов изменить свои привычки, чтобы улучшить экологию — количество таких людей среди респондентов достигло 74 процентов.

В состав современного смартфона входят пластик, медь, цветные металлы. В микросхемах и батарее содержатся токсичные материалы — свинец, литий, хром. Мобильные телефоны относятся к категории электронного мусора и зачастую пользователи не знают, что их тоже нужно перерабатывать. Tele2 отправила телефоны в

корпорацию «Экополис» — единственный в России комплекс заводов по экологичной утилизации отходов электронного и электротехнического оборудования.

Проблема электронного мусора — одна из самых острых на планете. Пользователи обновляют мобильные телефоны чаще чем другую электронику. Ненужные аппараты копятся дома или отправляются на свалку, усугубляя экологическую ситуацию. Чтобы привлечь внимание к проблеме и поддержать проект «Переплавка» в 2020 году, оператор запустил рекламную кампанию, а также спецпроекты в СМИ и социальных сетях. Так, на канале «Пятница!» ведущие Андрей Бедняков и Анна Хилькевич поддержали проект, сняв телесториз с призывом заботиться о природе и приносить старые телефоны на утилизацию в салоны связи Tele2.

Нашли опечатку? Выделите текст и нажмите Ctrl + Enter.

5 звезд, которые сделали пластику губ и стало лучше (или нет)

Увеличение губ — одна из самых популярных пластических и косметических процедур. Многие звезды уже успели попробовать и инъекции, и операции, но не у всех в результате получились красивые и в меру пухлые губы. Посмотрите на этих знаменитостей и проголосуйте, кому процедура пошла на пользу?

Лада Дэнс

Популярная в 90-е певица Лада Дэнс и сейчас отлично выглядит! Фанаты считают, что во многом это заслуга косметологов и пластических хирургов, но не видят в этом ничего страшного, так как процедуры положительно повлияли на внешность певицы.

Однако есть и те, кто считают, что с губами Лада Дэнс все-таки переборщила. Подписчики советуют певице хотя бы перестать подчеркивать их яркой помадой. Сама артистка наличие пластики и подобные высказывания фанатов никак не комментирует.

София Никитчук

Победительница конкурса красоты «Мисс Россия-2015» София Никитчук не скрывает, что пару лет назад она увеличивала объем губ. Для этого модель воспользовалась услугами косметолога и ввела специальный гиалуроновый филлер для губ. Безусловно, София и без того обладает природной красотой, но, как говорится, нет предела совершенству.

Можно заметить, что Никитчук занимается не только внешностью, но и развивает свой внутренний мир. В последнее время на своей страничке в Instagram София пишет много мотивационных постов о том, что каждый человек должен, в первую очередь, быть красивым изнутри и только потом снаружи.  

Наталья Королева

Трудно в это поверить, но даже Наталья Королева, которая всегда была против хирургических вмешательств, увеличила губы. Особенно пластику заметно, если сравнить фотографии певицы сейчас и в молодости. Скорее всего, Королева сделала один из видов хейлопластики. Для поддержания эффекта этой операции Наталье не придется регулярно посещать косметолога, в отличие от инъекций филлеров.

Подписчики певицы бурно обсуждают изменения ее внешности в комментариях. Многие считают, что Королева заметно похудела, стала выглядеть моложе и красивее, но такие большие губы ей не идут, и гораздо красивее она была «со своими».

Анна Хилькевич

Еще одна поклонница всевозможных операций и косметологических процедур — Анна Хилькевич. На подростковых фотографиях актрисы видно, что она всегда была красавицей. Однако сейчас звезда «Универа» выглядит еще привлекательней и ничуть не испортила себя пластикой.

Одна из процедур, которые делает Хилькевич, — увеличение губ филлерами. Актриса периодически вводит в губы инъекции на основе гиалуроновой кислоты, которые корректируют форму и размер губ. Эксперты отмечают, что они безвредны и нетоксичны для организма.

Юлия Михалкова

Недавно актриса и телеведущая Юлия Михалкова опубликовала в Instagram фотографии с новой фотосессии. Тогда поклонники вновь начали говорить о том, что губы Юлии выглядят неестественно большими, и заподозрили актрису в пластике.

Однако Михалкова не подтверждает слухи по поводу увеличения губ и даже в начале 2020 года в отдельном посте в Instagram сообщила своим подписчикам, что пластику она не делала, а губы у нее такие большие из-за яркой помады.

Кому из звезд пластика пошла на пользу? Рассказываем:

Пластические операции хилькевич — Пластика — Каталог статей

Анна Хилькевич с удовольствием показывает новые формы

27-летняя российская актриса Анна Хилькевич, сыгравшая Машу Белову в ситкоме «Универ. Новая общага»сделала себе новую силиконовую грудь. В этом могли убедиться все, кто пришел на празднование дня рождения блондинки около недели назад.

Анна Хилькевич демонстрирует новую грудь

Анна Хилькевич праздновала свое 27-летие еще 15 октября. Тогда же девушка поразила всех гостей своими новыми формами. Если раньше Аня не могла похвастаться пышными женственными выпуклостями, о чем свидетельствуют ее многочисленные фото (в том числе и откровенные), то на торжестве актриса с помощью глубокого декольте продемонстрировала шикарный бюст. Хилькевич была в белом длинном платье, ее изящную талию подчеркивал черный ремень, а новую округлую грудь –глубокий вырез. Судя по тому, как Анна улыбалась и позировала фотографам, результатами пластики она осталась довольна. Кстати, не все гости вполне уверены, что актриса прибегала к пластическим операциям –некоторые предполагают, что показать шикарную грудь Хилькевич смогла в результате чудес бюстгальтера «пуш-ап».

Хилькевич до пластики

На пышном торжестве, подаренном актрисе ее новым бойфрендом Артуром. девушка решила поразить гостей не только обновленной фигурой. Анна Хилькевич показала еще один свой талант, отыграв гостям ди-джей сет.

Источник: http://www. bimru.ru/newsofday/news/12699-Blondinka-Masha-iz-%C2%ABUnivera%C2%BB-uvelichila-grud-(FOTO)

Опубликована: 23 Октября 2013 г. 11:52

фото — paparazzi.ru

Звезда телесериала «Универ»Анна Хилькевич побывала у пластического хирурга и увеличила себе грудь.

В этом абсолютно уверены все гости, пришедшие на празднование дня рождения актрисы в одном из заведений Москвы, пишут Папарацци.Ру.

Дело в том, что раньше Хилькевич не могла похвастаться пышными формами, и тщательно скрывала свой недостаток.

Но теперь все изменилось и девушка с удовольствием демонстрирует свое обновленное декольте. Судя по всему, операцию девушка сделала в промежутке между съемками сезонов сериала, и в новых выпусках будет радовать поклонников пышным бюстом. На фотографии видно, что  изменениями в своем теле хрупкая блондинка, согласившаяся играть по законам современного шоу-бизнеса, явно довольна.

Источник: http://aifudm.net/news/news103014.html

Актриса не скрывает, что всегда пользовалась вниманием у мужчин, парни пытаются познакомиться с ней даже на улице, тем не менее, она решила, что не все в ее облике идеально и решила кое-что подкорректировать. То, что Анна Хилькевич сделала грудь, друзья актрисы впервые заметили во время очередного празднования ее дня рождения. Гости были приятно поражены эффектным бюстом именинницы. Скорее всего, Анна решилась на такие преобразования из-за своей новой любви. Некоторые ее знакомые даже поговаривают, что, возможно, молодая актриса снова готовиться к свадьбе.

На фото — Анна Хилькевич

Новым избранником Анны стал бизнесмен по имени Артур, с которым она познакомилась после развода со своим первым мужем – продюсером телесериала «Барвиха» Антоном Покрепой. Чтобы нравиться своему новому избраннику еще больше, Анна Хилькевич сделала грудь и занялась своей фигурой. Девушке никогда не нравилась ее худоба, и она решила немного поправиться. По словам Анны, несмотря на то, что она любит покушать и никогда себе ни в чем не отказывает, поесть иногда бывает просто некогда, поэтому ей никак не удавалось набрать вес, но теперь она просто заставляет себя завтракать и обедать, ведь ей так хочется нравиться своему молодому человеку.

Сначала она скрывала от всех свой новый роман, но с недавних пор начала появляться с Артуром на светских мероприятиях. Артур бизнесмен, и не очень любит пристального внимания, поэтому, когда они приходят тусовки, и его девушку окружают журналисты и фотографы, он старается держаться в стороне, наблюдая за тем, как актриса позирует фоторепортерам. После того, как Анна Хилькевич сделала грудь, на фото она выглядит еще эффектнее.

На фото — фигура актрисы стала еще эффектнее

Свою красивую фигуру актриса уже успела представить публике на страницах журнала Maxim, по версии которого она вошла в число сотни самых сексуальных девушек. Она без комплексов относится к таким съемкам и не видит в них ничего предосудительного. А вот в кино на откровенные сцены Анна соглашается с большими оговорками, только в случае, если без этого совсем нельзя обойтись. Ее новый избранник совсем не против того, чтобы красоту его девушки оценил еще кто-то, кроме него самого. Артур даже не против того, чтобы Анна снялась для Playboy, предложение от которого уже поступило. Поэтому в том, что Анна Хилькевич сделала грудь, могут убедиться многие поклонники популярного эротического журнала.

Источник: http://bez-makiyazha.ru/publ/plasticheskie_operacii/anna_khilkevich_sdelala_grud/6-1-0-2325

;

Кто муж Хилькевич по национальности? Новые фото со свадьбы Анны Хилькевич. Фото

Артур Волков — влиятельный бизнесмен и известный предприниматель. О нем сложно что-то сказать, потому что Артур Волков ничего о себе прессе не рассказывает. Однако в СМИ всегда можно найти пикантную информацию.

Артур Волков развивает несколько направлений своего бизнеса. Его имя стало появляться в прессе после свадьбы с актрисой Анной Хилькевич.Пара решила узаконить свои отношения в 2015 году. Совместные фото они часто выкладывают в социальных сетях, тем самым привлекая к себе внимание окружающих.

Биография Артура Волкова, мужа Анны Хилькевич, его детство и юность

Артур Волков старается не связываться с прессой, поэтому о нем практически ничего не известно.

Если верить информации в соц. В сети молодой человек, он родился 29 июля 1986 года. Отец Артура — армянин, а мать — русская.На днях стало известно, что имя Волков ненастоящее. Об этом Анна Хилькевич рассказала в интервью.

Когда Артуру Волкову было 3 года, он с семьей переехал из Армении в Москву. После окончания школы поступил в Экономическую академию.

Дело Артура Волкова

Артур Волков имеет собственное агентство, которое занимается организацией различных мероприятий. После свадьбы Артур с женой решили открыть совместный бизнес. Они начали создавать новую модную одежду.Однако после рождения первой дочери время было на исходе, поэтому деятельность была приостановлена.
В 2016 году пара открыла свое свадебное агентство, а в 2017 году решили открыть собственный салон «Культура маникюра».

Артур Волков, подробности его личной жизни

Анна Хилькевич и Артур Волков познакомились 5 лет назад. История от знакомого часто мелькала в прессе. Они встретились в пробке, когда Анна и ее друзья решили пойти на крайние меры и поскорее ринуться вперед.Бизнесмену это явно не понравилось, и он решил подойти и выразить свое недовольство.

После нескольких неприятных фраз, сказанных друг другу, Артур пригласил всех девушек в кафе. Это было началом их романа. Артур часто приглашал юную актрису на свидания, дарил дорогие подарки, которыми Анна с радостью делилась в социальных сетях.

Спустя 2 года Артур Волков решил сделать любимой предложение. Для этого они отправились на Мальдивы. Успешный бизнесмен устроил для Хилькевич настоящую сказку, о которой мечтает каждая девушка.В тот вечер заветное «Да!»

Через год у пары родилась дочь, которую назвали Арианной. А совсем недавно родилась Мария, вторая дочь Артура и Анны.

Многие наши соотечественники хорошо знают Анну Хилькевич, и, конечно же, муж столь известной актрисы тоже не сможет остаться в тени. Пара очень часто вызывает интерес масс, а звездный статус обязывает их жить на публике. И, похоже, такая ориентация на Анну Хилькевич и ее мужа Артура Волкова полностью оправдана, ведь такую ​​счастливую супружескую пару, как они, встретить редко.

Биография Артура Волкова

Не скажу, что мне удалось найти в Интернете много фактов из жизни Артура Волкова. А поскольку его основная деятельность связана с бизнесом, то, конечно, сложно не понять его желание немного оказаться в тени и скрыть какие-то личные данные своей жизни.

Детство

Если верить всей найденной информации, то указывается (без ссылки на авторитетный источник), что Артур Волков родился 29 июля 1986 года в русско-армянской семье (мать русская, а отец армянский).

С детства мальчику прививали консервативные взгляды и строгие основы, уважение к культуре и своей национальности, ведь армянские традиции очень красочны и всегда бережно сохраняются в таких смешанных семьях. По словам самого Артура, в детстве, несмотря на то, что он был хулиганом, его наказывали только за настоящие уловки и всегда справедливо.

Уже в юности у него проснулась любовь к красивым машинам. и на спортивных велосипедах. Также Артур всегда старался поддерживать себя в хорошей физической форме и с детства увлекался спортом.Из воспоминаний матери можно сделать вывод, что мальчик рос очень общительным и всегда легко находил друзей. Артур хорошо общался не только со сверстниками, но и имел много старших друзей.

К сожалению, информации о его ученике и школьных годах очень мало.

Знакомство с Анной

Конечно, знакомство двух таких выдающихся и выдающихся личностей должно было произойти очень необычным образом. Так оно и было: Аня и Артур встретились на стоянке возле одного из столичных супермаркетов.Автомобиль очаровательной и уже известной актрисы чуть не врезался в машину Артура, но даже после того, как Анна создала аварийную ситуацию, бизнесмен не смог устоять перед обаянием девушки, которую сразу узнал. После очень короткого выяснения отношений они согласились встретиться снова, но в более романтической обстановке.

Так началась эта история, как позже выяснилось, эти двое сразу почувствовали родство душ и сильную привязанность на эмоциональном уровне.

По словам Анны Хилькевич, которая уже была замужем за менеджером сериала «Барвих» Антоном Покрепой, именно этой душевной связи и тепла ей не хватало с первым супругом.

Родители актрисы Анны Хилькевич

Родители: отец Хилькевич Александр Васильевич, мать Хилькевич Татьяна Андреевна. Есть у Анны и другие родственники: сестра Наталья Хилькевич (на 9 лет старше Ани) и брат Александр (на 13 лет старше).

В семье Анны никто не мечтал ни о сцене, ни о карьере артиста. Отец в прошлом военный, после рождения детей занялся бизнесом, а маме пришлось оставить большой спорт ради семьи.Аня, как младшая дочь, конечно, была обожаемым и ласковым ребенком.

И все же Аня не выросла хорошей девочкой или избалованной и избалованной девочкой. Как она сама признается, была очень трудным ребенком в подростковом возрасте , но благодаря терпению и немалому опыту родителей смогла вырасти успешной дамой с правильным характером.

Родители первыми заметили талант своей маленькой девочки и стремились его развить.Аня с раннего детства занималась танцами и музыкой.

Муж и ребенок

Как уже было сказано, отношения между Анной Хилькевич и ее мужем Артуром Волковым развивались очень быстро … И наконец, настал момент, когда Артур решил сделать Анне предложение. Влюбленный оказался очень романтичным и творческим человеком. Накануне именин Анны они отправились на Мальдивы, где он был в очень красивой обстановке и покорил сердце своей теперь невесты, потому что девушка просто не могла сказать ему «нет».

Несмотря на стремительно развивающийся роман актрисы, молодых людей не спешили жениться … И для этого, по их словам, было много объективных причин:

• У влюбленных очень плотный график работы. и съемка.
• Также свадьба была отложена из-за занятости дворца бракосочетания.
• Однажды Анне приснился сон, который предостерег ее от замуж зимой, из-за чего, в конечном итоге, свадьбу перенесли на теплое время года.

Howbeit, В 2015 году Анна и Артур сыграли поистине красивую и роскошную свадьбу , о которой мечтают многие девушки. Долгожданный первенец — дочь Ариана, родившаяся в декабре 2015 года. Сколько детей планируют завести Анна Хилькевич и ее муж? Актриса призналась, что всегда мечтала о большой семье и надеется, что у них с мужем будет как минимум трое детей.

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Анна Хилькевич — российская киноактриса, которую современные телезрители могут вспомнить по сериалу «Барвиха», где девушка сыграла роль богатой студентки.После этого была еще одна роль в сериале «Универ. Новое общежитие». Все это только укрепило ее позиции как популярной актрисы.

Кто такая Анна в себе, как человек? Как она стала популярной и с чего решила начать карьеру? Какие препятствия поджидали ее на пути к славе? Этот и другие вопросы волнуют поклонников девушки, которым интересна ее жизнь.

Актриса еще молода и очень красива, поэтому неудивительно, что большинство ее поклонников — молодые парни, которых интересуют, прежде всего, такие параметры, как рост, вес, возраст. Сколько лет Анне Хилькевич — один из первых вопросов, который возникает у ее новых поклонников.

Сейчас Анне 31 год. Фото Анны Хилькевич в молодости и сейчас не показывают существенной разницы, ведь актриса еще довольно молода. Рост у нее невысокий — 160 сантиметров. А вес девушки — 51 килограмм.

Биография и личная жизнь 👉 Анна Хилькевич

Анна Хилькевич родилась 15 октября 1986 года в Ленинграде. Отец — Александр Хилькевич и мать — Татьяна Хилькевич никак не были связаны с миром искусства.К тому же в детстве Анна была невзрачным ребенком, поэтому никто из ее окружения всерьез не предполагал, что она станет настоящей звездой кино. Она была обычной девушкой, но у нее была большая мечта, которую она смогла осуществить благодаря своей настойчивости.

После окончания девяти классов девочка перешла в спецшколу при театральном училище. Щепкина. Учеба в этом учреждении дала ей отличный фундамент, на котором она впоследствии построила актерскую карьеру.

Биография и личная жизнь Анны Хилькевич не могла бы выделиться, если бы не характер и целеустремленность девушки. Родившись в семье военного, она с пеленок приучила к дисциплине, что в будущем только пошло ей на пользу. Развитию Анны как актрисы поспособствовал переезд семьи в столицу, когда девочке было 10 лет. Вот где было много шансов вырваться в народ.

Фильмография 👉 фильмы с Анной Хилькевич в главной роли

После окончания школы поступила в театральное училище.Щепка, но ушла через год. Причина в том, что во всех актерских вузах первокурсникам запрещено сниматься в кино — это негласное, но очень строгое правило. Тем временем Анну вызвали на съемки. Причем сразу на два фильма: «Я задумал побег» и «Пожарные». Роли были второстепенными, можно даже сказать эпизодическими. Но Анна решила рискнуть, и оказалась права.

После дебюта Анны в этих фильмах ее фильмография стала часто пополняться новыми ролями.Молодую актрису разочаровало только то, что все эти роли были второстепенными и очень маленькими. Естественно, ей хотелось большего — больших ролей и профессионального роста. В 2004 году Хилькевич поступила в Щукинское училище, но история повторилась — документы забрала через год. Большим сюрпризом для окружения Анны стало зачисление девушки в Академию. Плеханова на факультете маркетинга и рекламы. Девушка окончила вуз с отличием.

После этого как по волшебству в жизни Хилькевича началась новая белая полоса.Свою первую главную роль она сыграла в фильме «Не пытайся понять женщину». Когда картина вышла в прокат, Анну все чаще приглашали на съемки. Среди них было предложение роли в сериале «Барвиха», в котором девушке предложили сыграть Вику Полякову. Анна согласилась, и эта работа сделала ее настоящей звездой. Девушка поднялась до того уровня, когда уже могла перестать хвататься за все, что предлагалось, и выбирать те роли, которые ей очень нравились. Так, в сериале «Основная версия» Анна снялась в роли «приглашенной звезды».В настоящее время у Хилькевича уже есть много интересных работ, среди которых можно отметить несколько частей новогодней комедии «Ёлки» и фильма «Остров удачи».

Семья и дети 👉 Анна Хилькевич

Семья и дети Анны Хилькевич — самое главное в жизни этого художника. Стоит отметить, что со своим первым мужем Антоном Покрепой девушка познакомилась еще на съемках «Барвихи».

Под влиянием вспыхнувших чувств или осознания долгожданного успеха Анна с головой окунулась в отношения.А в мае 2011 года пара поженилась. Но их история любви длилась недолго — всего полтора года. Но, стоит сказать, грустить по этому поводу девушку недолго, и через небольшой промежуток времени она снова вышла замуж за бизнесмена Артура Волкова. В настоящее время Анна Хилькевич беременна вторым ребенком. Фото с животом будущей мамы можно легко найти в Интернете.

Дочь 👉 Анны Хилькевич — Арианна

Дочь Анны Хилькевич, Арианна, родилась в 2015 году, вскоре после того, как девушка вышла замуж во второй раз.Девочка очень быстро растет, активна и весела. Сама артистка нисколько не против показывать поклонникам снимки дочери, размещая их на своих страницах в социальных сетях. Каждое из этих фото она обязательно дополняет собственным комментарием.

Видно, что молодые родители очень любят своего малыша. Ведь всем известно, что дети очень чувствительны к эмоциям родителей, и забота их близких очень важна, особенно для такого маленького человека.Артур и Анна, несомненно, делают все, чтобы их девочка росла здоровой и счастливой.

Бывший муж Анны Хилькевич — Антон Покрепа

Бывший муж Анны Хилькевич Антон Покрепа познакомился со своей будущей женой, как уже упоминалось ранее, на съемках популярного молодежного сериала «Барвиха». Все поклонники пары наблюдали за их историей любви, которая длилась всего около пары лет.

В некоторых интервью Анну спрашивали, в чем причина разрыва отношений.На что Хилькевич обычно отвечал: «В наших отношениях не было страсти». Наверное, это означало, что Антон был человеком, во всех отношениях спокойным. В отличие от всегда энергичной и восторженной Анны. Судя по тому, что второй брак девушки оказался более прочным, там с уровнем страсти все нормально.

Муж 👉 Анны Хилькевич — Артур Волков

Муж Анны Хилькевич, Артур Волков, успешный бизнесмен с большим будущим.Они познакомились в первой половине 2015 года, а уже во второй — решили узаконить отношения. Свадьба Анны Хилькевич и Артура Волкова состоялась в августе. Пара провела его в Московском международном Доме музыки, и на самый главный их праздник были приглашены только самые близкие и родные люди. Надо сказать, что торжество получилось не очень шикарным и масштабным — зал был выполнен в классическом стиле, а программа праздника составлена ​​без изысков. Взнос Хилькевича на свадьбу и последующий традиционный выкуп невесты проводились в одной из столичных гостиниц.

Несмотря на то, что праздник был относительно скромным, он оставил массу приятных впечатлений и гостям, и самим молодоженам.

Фото 👉 Анны Хилькевич до и после пластики

Фотографии Анны Хилькевич до и после пластической операции — довольно частый запрос в Интернете. И неудивительно. Конечно, актриса еще молода, но, как говорится, совершенству нет предела. Кроме того, нельзя не упомянуть, что сама Анна не отрицает, что прибегала к пластическим операциям.В чем она признавалась в своих многочисленных интервью.

Например, по словам самой Хилькевич, достоверно известно, что актриса поправляла грудь. Об этом стало известно на дне рождения, когда Анна самостоятельно продемонстрировала обновленную подтянутую и упругую грудь. Что касается других изменений, то Хилькевич их отрицает. При этом невооруженным глазом заметно, что губы актрисы не остались без коррекции.

Инстаграм и Википедия 👉 Анны Хилькевич

Инстаграм и Википедия Анны Хилькевич — страницы актрисы, которые находятся в постоянном открытом доступе.Эти две страницы являются основным источником информации для ее поклонников. В Википедии можно прочитать краткую биографию Анны, информацию о ее личной жизни, посмотреть фото, а также изучить список всех фильмов, в которых она играла с самого начала своей карьеры.

Инстаграм Хилькевича не менее популярен, ведь там Анна делится фото и видео со съемочной площадки и из своей семейной жизни. В том числе фотографии ее маленькой дочери.

Анна Александровна Хилькевич.Родилась 15 октября 1986 года в Ленинграде (ныне Санкт-Петербург). Российская актриса.

Отец — Александр Васильевич Хилькевич.

Мать — Татьяна Андреевна.

Анна — третий ребенок в семье и тоже покойный (старшая сестра Анны замужем за французом, живет во Франции). С особым трепетом и вниманием воспитывали ее родители.

Как отмечает Анна, ее с детства учили, что «девочка должна быть красивой и ухоженной». Поэтому с ранних лет привыкла следить за своей внешностью, чтобы в любой ситуации выглядеть красиво и привлекательно.

В пять лет мама отвела Анну в музыкальную школу. У нее был хороший слух, отличная память, поэтому ее приняли на фортепианное отделение. Однако неугомонный ребенок не мог сидеть за инструментом весь урок. Девушка попросила разрешения прервать урок и стала разминаться — танцевать.

А мама отдала ее в секцию бальных танцев. Но и там Анне быстро надоело учить скучные движения.

Она не была хорошей девушкой. Ее постоянно тянуло на улицу.И она убегала из дома при каждом удобном случае. Как признался, «я был трудным подростком». И ей даже «до сих пор стыдно перед родителями за свое поведение».

Анна Хилькевич в детстве

В первом классе Анна Хилькевич пошла во французскую школу № 505, училась очень хорошо, но в 1996 году родители уехали в Москву, и ей пришлось изучать французские глаголы в московской школе № 1231 с углубленным изучением французского языка. язык.Потом перешла в гимназию № 710.

.

Анна училась пению в детской вокально-танцевальной студии «Светофор». Пела, изучала современные танцы, продолжала заниматься фортепиано. Обожала музыку, все делала легко, она была позитивной и неутомимой, веселой, артистичной и гибкой девушкой.

В семье Анны не было никого, кто был бы связан с творчеством. Однако в театр ее подтолкнула мать, отдавшая после девятого класса в театральное училище.При этом папа всегда поддерживал дочку «программированием» на успех: «говорил, что я особенный, не такой, как все, и многого добьюсь …» он «настроил» меня на счастливую судьбу, управляя этим Позитивная программа в голове », — сказал Хилькевич.

Анна окончила театральное училище № 232 при театральном училище. Щепкина. Затем РЭУ им. Г.В. Плеханова (маркетинг и реклама) — с отличием, экономист. Далее — Высшее театральное училище им.Щукина (курс возглавил В. Иванов).

Снимается в кино с 17 лет.

«В одиннадцатом классе меня утвердили на роль дочери главного героя в фильме« Я задумал побег », снятом по роману Юрия Полякова. Съемки проходили на Старом Арбате. помню, я очень переживала, что мама приедет на съемочную площадку, чтобы посмотреть, как ее дочь зарабатывает первые деньги », — вспоминала Анна о своем первом кинематографическом опыте.

На самые первые деньги она купила подарки родителям.

В 2007 году Анна Хилькевич снялась в сериалах «Друг банкира» и «Угро. Обычные ребята».

В 2008 году — в мини-сериале «Казаки-разбойники». В фильмах «Рыжая» и «Не пытайся понять женщину» Анна уже сыграла главные роли.

Наиболее известна по роли Маши Беловой в комедийном телесериале «Универ. Новое общежитие».

«Я скопировал Машу с одним из друзей.Так что, можно сказать, у меня был свой личный прототип героини. С годами имидж закономерно изменился. Маша больше не имеет отношения к этому знакомству. Теперь она больше от меня: моя энергия и улыбка … Мы разные по натуре, так что, как Маша, я бы сама никогда этого не сделала. «, — рассказывает Анна о своей роли.

«Я очень хорошо помню, как впервые попал на съемочную площадку проекта. Самая первая сцена, которую мне предстояло сыграть, была довольно откровенной. Теперь это всем известный эпизод с Кузей и решеткой — вырезка, где Маша эротично мыла окно. Во время съемок сцены я очень волновалась и все думала, почему в первый же рабочий день я погрузилась в такую ​​непростую историю » — Хилькевич вспоминала, как ей было сложно приступить к съемкам в проекте, благодаря которым она стала знаменитой.

Анна Хилькевич в сериале «Универ»

Снималась для обложек мужских журналов MAXIM за декабрь 2011 года и Playboy Russia за декабрь 2013 года.

Съемки для журнала MAXIM в 2015 году закончились скандалом — уникальный Танцующий лес на Куршской косе, входящий в национальный парк, стал фоном для эротической фотосессии. Смотрите скандальную фотосессию в Танцующем лесу.

Анна Хилькевич разрабатывает собственную линию одежды.

«Я не дизайнер. Просто у меня есть собственный бренд. Как дизайнер я себя не позиционирую и никогда не хотел им быть. Всего два года назад я понял, что хочу применить свое экономическое образование на практике.И я этим занимаюсь, но крой, шитье, выбор рукавов под модель и материалы должны быть профессионалами своего дела », — говорит она.

Рост Анны Хилькевич: 160 сантиметров.

Личная жизнь Анны Хилькевич:

Была замужем дважды.

В мае 2011 года вышла замуж за администратора телесериала «Барвиха» Антона Покрепа.

Анна Хилькевич и Антон Покрепа

В ноябре 2012 года Хилькевич и Покрепа развелись.

7 августа 2015 года Анна Хилькевич. Во многих источниках фамилия Артура указывается как Волков, что не соответствует действительности. Анна сказала: «Это не его фамилия. Мы так смеемся. Волчара наш … Что это за Волков, вы его видели? В лучшем случае, Волковян. Я не понимаю, откуда эта фамилия. Пусть теперь это Волков ».

Она вышла замуж за Артура Хилькевича, когда была уже беременна, о чем.

Фильмография Анны Хилькевич:

2003 — Я задумал побег — Даша
2003 — Пожарные — Катя
2004 — Адвокат — Настя Кравченко
2004 — Полет аиста над капустным полем — Варя
2004 — Соседка — сестра
2005 — Молодая и счастливая
2005 — Примадонна — Марина
2006 — Безотзывный человек — Олеся
2007 — Друг банкира — Марина
2007 — УГРО. Простые парни — Арина
2008 — Казаки-разбойники — Ксения
2008 — Не пытайтесь понять женщину — Юлия
2008 — Рыжая — Саша Тарасова
2009 — Барвиха — Вика Полякова
2009 — Телохранитель 2 — Светлана
2010 — Основная версия — Светлана
2011 — Ёлки 2 — внучка Бабы Мани
2011 — Золото — Вика Полякова
2011-2015 — Универ. Новое общежитие — Маша Белова
2012 — Санта Лючия — Даша Ликина
2013 — Ёлки 3 — внучка Бабы Мани
2013 — Мама детектив — Аня Сергеева
2013 — Остров удачи — Юлия
2013 — Снегурочка — Светлана
2013 — Человек Фактор — Наташа
2013 — Чем занимаются мужчины! — Татьяна
2014 — Елки 1914 — Катя
2015 — Помню — не помню! — Кира, подруга Лизы
2016 — Закрой глаза — Елена Федоровна, педагог
2016 — Елочки 5 — Нюра
2016 — Все о мужчинах — Валя

Оценка Анны Хилькевич:

2014 — Снежная королева 2: Снежный король (анимационный)
2015 — Кунг-фу Кролик: Властелин огня (Легенда о кролике: Боевой бой огня) (анимационный)
2015 — Богатырша: Роса и Дракон (анимация) — Роса

Анна Хилькевич о секрете семейного счастья:

«Если вы встретили своего мужчину, то вам нужно принять его таким, какой он есть. У каждого из нас есть черты и черты характера, которые могут не нравиться другим. Но здесь важно понимать: если в начале отношений вас бесят недостатки партнера, то с годами раздражение будет только расти. Поэтому лучше сразу их принять и не зацикливаться на них. Вы всегда можете найти логику в своем поведении и оправдать практически любой поступок, если любите человека. «.

Анна Хилькевич о себе:

«Я умею стрелять из пистолета, мама брала меня с собой на сборы и соревнования» .

«Я хорошо готовлю, особенно люблю итальянскую кухню. На кухне чувствую себя настоящей ведьмой: готовлю на плите». .

«Я не только хорошая хозяйка, но и гостеприимная. К тому же люблю готовить. Мужа всегда кормят». .

«Я хотел бы иметь троих детей, как и мои родители. Я бы хотел, чтобы наш дом был наполнен детскими голосами, смехом, шутками». .

«Я люблю хорошо выглядеть. Мама с детства прививала: «Женщина всегда должна быть красивой, днем ​​и ночью, хорошо выглядеть.Сама она до того, как папа вернулся из командировки, бегала к парикмахеру, к косметологу, в халате, без прически, маникюра ее ни разу не видели. Поэтому два раза в месяц хожу к косметологу, регулярно делаю маникюр и педикюр. К сожалению, заниматься в тренажерном зале некогда. «.

Наращивание волос Анны Хилькевич

«Артур нигде в сети не зарегистрирован, он просматривает чужой профиль и смотрит, как я себя веду, что пишут фанаты», — признается актриса из сериала «Универ».- Но бывает, и он предложит: «Пора поставить что-нибудь пикантное!»

Мы с Артуром познакомились два года назад, в мае, у входа в Парк Горького. Я нагло залез перед его машиной. Издалека он не понимал, кто я, а когда вышли из машин и заговорили, опустил очки, осмотрел и узнал во мне Машу Белову (героиня Хилькевича в сериале. — Прим. «Антенна»). Но, кстати, он этого не показал! Что мне понравилось. Позже Артур признался, что мой персонаж всегда меня раздражал.Но, встретив меня, он тоже влюбился в нее. Сейчас иногда дома он спрашивает: «Ну, а ты можешь сегодня быть Машей Беловой?» Но почему-то не могу с ним играть, сразу начинаю смеяться.

Артур далек от сферы шоу-бизнеса, но в то же время человек творческий. Занимаюсь организацией праздников, различных мероприятий. Он мог бы стать прекрасным режиссером, но публичности не любит. Но он внимательно относится к моей жизни, работе, все отслеживает. Я называю его своим продюсером, который работает бесплатно, ради любви и еды.

Мужской контроль

Сейчас ситуация в кинотеатре нестабильная, работы мало. Особенно тот, который нам бы понравился. Ерунда одна. Поэтому не трачу время по пустякам, беру только те проекты, которые мне нравятся. И все новые предложения я обязательно обсуждаю с Артуром. Скажу больше — я даже согласовываю с ним фото для своего профиля в Instagram. Я показываю картинку, которую хочу опубликовать, и он говорит «да» или «нет». Как правило, мы всегда соглашаемся. Артур не зарегистрирован ни в каких социальных сетях, он авторизуется через чужой профиль и контролирует, как я себя веду, что пишут фанаты.Можно сказать, что он следит за моей репутацией. Сам стараюсь размещать минимум фото в купальнике. Но бывает, что сам Артур скажет: «Пора выложить что-нибудь пикантное, пусть обсудят».

Обложка журнала Maxim вышла в августе. Когда мне просто предложили снимать, первое, что я спросил, было мнение Артура. «Что вы думаете?» — осторожно спросил я его. «Мы должны это сделать», — ответил он. Я был очень удивлен, даже немного расстроен: думал, он забанит. Но в большей степени я, конечно, обрадовался, что Артур достойно это воспринял.Несмотря на то, что в нем течет кавказская кровь, он понимает, что это необходимо для моей работы. И подошел к этому вопросу как продюсер, а не как мой мужчина. Для меня это ценно.

Женская логика

Мы много работаем вместе. Артур занят с утра до вечера, и я тоже — и так пять дней в неделю. Но мы определенно проводим выходные вместе и не просто занимаемся ерундой, расслабляемся, а занимаемся общим делом — то по его работе, то по моей.Я часто летаю в разные города, выступаю в клубах как диджей. Если бы Хани (как я ласково называю Артура, от английского «Хани», что переводится как «мед или сладкий») не поехала со мной в турне, возможно, у нас все сложилось бы не так хорошо. Да и без него я бы никуда не поехала.

Сейчас меня приглашают на четыре антрепризных выступления, но, честно говоря, я не готов к гастролям. Я уже путешествую как ди-джей с мужем. Отдельно не хочу, тем более что летать боюсь.В середине октября у меня должна была состояться премьера в Москве. Но в связи с тем, что мне невозможно надеть костюмы из-за беременности, я не участвую.

В целом, думаю, совместная деятельность нас очень сближает. Мы много ссорились. Они терлись друг о друга. Расставляю вещи по дому так, как мне удобно, у меня есть определенная система, нет, не раскидываю, а как обычно не складываю. Например, на подоконнике на кухне лак для ногтей.Я понимаю, что им там не место, но ногти крашу там, значит, лаки там должны жить. На мой взгляд, система логична. Но Артур долго не мог с ней мириться.

Еще я люблю перекусить в машине, даже свиней в салоне, а Артур никогда этого не делает. Но в чем проблема? Тогда обязательно пойду в раковину. По словам Артура, у меня тоже есть один недостаток. Если понравилась подаренная вещь, я тащу ее до дыр. И считает, что я должна хорошо заботиться о вещах и, если подарок мне понравится, буквально сдуть с него пылинки.Они спорили на эту тему. Но потом мы поговорили, я объяснил свою логику, он понял, что с этим ничего не поделаешь, это я. Теперь Артур стал намного мягче, а я поумнел — ему очень нравится это слово.

Артур, кстати, тоже имеет недостатки: он не любит критику, поэтому я стараюсь передать ее мягко. Я понимаю, что он мужчина, и ему просто нужно хорошо себя чувствовать рядом со своей женщиной, она всегда должна быть в хорошем настроении, а не ворчать. Это самое важное.

Семейные ценности

Я люблю готовить и по возможности стараюсь приготовить ужин для любимой вечером.Мне повезло, Артур предпочитает здоровую пищу, много занимается спортом, поэтому стараюсь готовить для него белковую пищу: творог каждый день, отварную курицу. И в пароварке. А для меня соблазнов меньше. Хотя я могу есть все, но в небольших количествах. Разрешить себе на обед кусок торта? Тогда вечером буду меньше есть. Стараюсь поддерживать фигуру круглый год.

Каждую неделю хожу в салон к косметологу, делаю процедуры по уходу за телом. Я недавно открыла для себя автозагар.Раньше приходилось мазать себя, из-за чего всегда было неровно, а теперь это делается в салоне. Большой. Люблю себя смуглым, но солярий вреден, да и на море все время ходить нет возможности. Так что я нашел отличный выход.

Беременность

Мы не хотели никому рассказывать о моей беременности, открывались только тогда, когда скрыть ее стало невозможно. Не планировал заранее. У меня был небольшой перерыв в съемках, и мы решили попробовать, не думали, что все произойдет так быстро.Мы пока не знаем, будет ли у нас мальчик или девочка. Как Бог даст, до родов не узнаем. Пусть это будет для нас сюрпризом. Итак, у нас есть два списка имен для одного и другого. Решили: имя будет либо исконно русское, хоть древнерусское, либо совсем не русское. Ни детских кроваток, ни детских колясок, не говоря уже о одежде, пока не закупили. Беременность у меня положительная, однако гормоны иногда дают о себе знать. В общем, беременность — это круто!

фото из Instagram.Анна Хилькевич и ее страницы в социальных сетях Официальная страница в Instagram Анна Хилькевич

У многих зрителей актриса Аня Хилькевич ассоциируется с ее героиней Машей Беловой из «Универа». На самом деле симпатичная девушка не зацикливается на одежде и селфи. У Анны 2 высших образования, она свободно владеет английским и французским языками, активно снимается в кино, занимается музыкой и постоянно работает над собой.

Биография

Аня родилась в Ленинграде 15 октября 1986 года. У Анны есть брат и сестра, которые намного старше ее.Мама в юности профессионально занималась спортом, но после рождения детей стала домохозяйкой. Папа был военным, после выхода на пенсию занялся бизнесом.

Аня рано проявила артистический талант. В 5 лет девочка с удовольствием пела и танцевала для домочадцев. Родители, видя желание дочери творчески самовыражаться, отдали ее в музыкальную школу. С 5 лет училась игре на фортепиано. Затем к урокам музыки добавились бальные танцы.

Хилькевич учился в школе с углубленным изучением французского языка в Санкт-Петербурге. Семья вскоре переехала в Москву. Здесь Аня сначала пошла в престижную школу № 1231 с дополнительным изучением языков, а затем перешла в гимназию № 710. После 9 класса артистичную девочку приняли в школу при Театральном училище имени Щепкина. Хилькевич окончил с отличием.

В 2003 году Аня поступила в ВТУ им. Щепкина. В этот период ей предлагали небольшие роли в проектах «Пожарные» и «Я спланировал побег».По правилам учебного заведения первокурсникам запретили участвовать в съемках фильмов. Начинающей актрисе пришлось нелегко: сниматься или учиться. В результате Анна ушла из Слайвера и начала карьеру.

После съемок девушка поступила в экономический университет им. Г.В. Плеханова, выбрав факультет маркетинга и рекламы. Аня его успешно завершила, получив красный диплом. Спустя время Хилькевич поступила в Театральное училище имени Щукина и стала дипломированной актрисой.

Карьера

После первых съемок Анну стали приглашать в разные проекты. За несколько лет девушке удалось сыграть около 10 эпизодических ролей. Первой ее серьезной работой в кино стало участие в съемках мелодрамы «Не пытайся понять женщину». Хилькевичу досталась одна из главных ролей.

Известность пришла к Анне в 2009 году после выхода на экраны сериала «Барвиха». Она сыграла глупую девчонку Вики, которая живет на Рублевке. Сериал о жизни богатых подростков привлек внимание телезрителей.В 2011 году вышел его сиквел под названием «Золото».

В том же году Хилькевич получил роль в ситкоме «Универ. Новое общежитие ». Сериал стал одним из рейтинговых проектов канала ТНТ. Съемки« Универа »продолжаются по настоящее время. Модная блондинка Мария Белова, которую играет Аня,« присутствует »во всех сезонах сериала.

Параллельно с «Универом» актриса снялась в фильмах «Елки 3», «Что делают мужчины», «Елки 1914», «Не помню», «Елки 5», «Остров удачи», сериалы «Санта Лючия», «Мама-детектив» и другие проекты.Также Хилькевич озвучивал мультфильмы «Снежная королева 2: Повторная заморозка», «Герой» и «Кунг-фу Кролик».

Аня, в детстве занимавшаяся музыкой, уже во взрослой жизни увлеклась диджеингом. Играет в стиле лаунж, евроданс, дип-хаус. В свободное от съемок время Хилькевич выступает в клубах в разных уголках России. Анна — резидент лейбла Luxury Music.

Актриса совмещает карьеру в кино и бизнесе. В конце 2016 года она открыла свадебное агентство Wedding Hills.Его арт-директором стала Лида Ком, которая несколько лет назад устроила праздник Анне и Артуру. А в 2017 году Хилькевич стала владелицей маникюрного салона.

Личная жизнь

Блондинке, которой чуть за 30, удалось выйти замуж во второй раз. Первым ее избранником стал руководитель проекта «Барвиха» Антон Пакрепа. Молодые люди, познакомившись на съемочной площадке, вскоре стали жить вместе. Проверив отношения повседневной жизнью, Аня и Антон поженились в мае 2011 года.

Через год пара рассталась. Ходили слухи, что супругу не нравятся откровенные снимки Хилькевича, опубликованные в мужском журнале «Максим». На самом деле у ребят просто остыли чувства. Сейчас они поддерживают отношения, периодически общаются.

Практически сразу после развода Анна познакомилась с Артуром Волковым. Они поссорились в автомобильной очереди у шлагбаума, а затем обменялись номерами телефонов. Поговорив, Аня и Артур выяснили, что у них много общего.Через несколько лет после необычной встречи, в августе 2015 года, пара поженилась. В декабре того же года у них родилась дочь, которую назвали Арианной.

Социальные сети

Популярная актриса зарегистрирована в нескольких социальных сетях. Анна Хилькевич в Instagram (https://www.instagram.com/annakhilkevich/) рада поделиться множеством снимков со своими подписчиками. Девушка любит фотографироваться с коллегами из Универа и канала ТНТ, друзьями и, конечно же, с маленькой дочкой.

Инстаграм Анны Хилькевич пестрит фотографиями со съемок сериалов и сериалов. Здесь актриса часто выкладывает личные видео. Официальный Instagram Ани пользуется большим спросом у подписчиков. За ее жизнью в Instagram и Websta следят более 6 миллионов человек.

У Ани есть официальная страничка в сети ВКонтакте (https://vk.com/khilechka) … Здесь она выкладывает свои фото и видео, а также выкладывает интересные новости. На этой странице Хилькевича ВКонтакте может оставить свой комментарий любой желающий.В этой сети у нее почти 300 тысяч подписчиков.

Хилькевич также имеет аккаунт в Твиттере (https://twitter.com/akhilkevich), но уже несколько лет не размещает здесь новую информацию. Страниц в Facebook и Одноклассниках у девушки нет.

Анна — молодая и успешная актриса, бизнесмен, музыкант, жена и мать. И в планах у нее новые кинопроекты, расширение бизнеса и даже издание книги!

Имя участника: Хилькевич Анна Александровна

Возраст (день рождения): 15.10.1986

Город: Ленинград, Москва

Семья: замужем, есть ребенок

Рост и вес: 162 см

В фокусе страницы Instagram: видеообзоров, юмористических роликов

Количество подписчиков: из 4600 00

Нашли неточность? Исправьте профиль

Прочтите эту статью:

Кто из фанатов сериала «Универ» не восхищался и не трогал Машу Белову, милую, наивную блондинку?

Именно благодаря этой роли актриса Анна Хилькевич прославилась.

Актриса родилась 15 октября 1986 года в Ленинграде. Через несколько лет она вместе с родителями, переведенными по работе, переехала в столицу России.

С детства Аня была непоседливым ребенком , и ее отправили в танцевальную студию, чтобы реализовать свои способности. Однако ей надоело учиться одному и тому же типу движения.

Тогда девушка решила попробовать себя на музыкальном поприще, но и в этом себя не нашла. Несколько лет училась в гимназии с углубленным изучением французского языка.

Здесь она, , присоединяется к любительской группе «Светофор» , где вновь обретает интерес к танцам, музыке и игре на фортепиано.

В Москве Анна окончила театральное училище при Щепкинском училище, после чего поступила в Плехановский университет.

С отличием окончила факультет маркетинга, затем училась на Высших курсах Щепкинского театрального училища.

Карьера Хилькевич началась в 17 лет. … Девушка сыграла роль Даши в фильме «Я задумала побег».Ее сразу заметили, и Анне поступило несколько предложений, но они были небольшими. Хилькевич соглашалась и на эпизодические роли.

В 2011 году совершенно случайно она попала на кастинг сериала «Универ», где ее утвердили на главную роль Маши — легкомысленной, но милой блондинки. Снимается в этом проекте пять лет.

Эта роль стала для нее огромным успехом — именно «Машу из« Универа »видит в Анне большинство поклонников.

Хилькевич также снялся в таких известных фильмах и сериалах, как «Елки», «Золотые», «Барвиха».

Роман на съемках Барвихи в 2011 году привел к свадьбе с администратором Антоном Покрепой, но через год молодые люди развелись.

Новым избранником известного российского бизнесмена Хилькевича стал Артур Волков. Пара поженилась в 2015 году, и очень скоро у них родилась дочь Арина.

На сегодняшний день актриса активно ведет профиль в социальной сети Instagram, где выкладывает самые разные фото с вечеринок, съемок и дружеских посиделок.

Количество подписчиков Ани уже достигло 4,5 миллионов, но на этом не заканчивается. Еще у нее есть собственный канал на YouTube, где она выкладывает веселые и позитивные видео на самые разные темы.

Интересные факты об Анне Хилькевич:

• Сегодня он активно играет роль ди-джея, осваивая искусство «управления приставкой»;
• По знаку зодиака Аня — Весы;
• Хилькевич снялась в популярном телепроекте «Вечерний Ургант»;
• Настоящий цвет волос Анны — темный шоколад;
• Между карьерой и семьей актриса всегда выбирает семью.

Фото Анны

Анна Хилькевич пользуется большой популярностью в Instagram.

Популярная актриса Анна Хилькевич — заботливая мама. Девушка балует и защищает свою 2-летнюю дочь Арианну. Звезда сериала «Универ. Новое общежитие» решила, что малышке нужен собственный микроблог, и завела для дочери страничку в социальной сети Instagram.

«Руки трясутся, потому что я создаю инстаграм своего малыша. Судьба ее аккаунта теперь в ваших руках. «

День рождения Арианны

Хилькевич отметила, что лично будет вести блог Арианны. В нем знаменитость уже опубликовала несколько постов и снимков. Кроме того, 2-летняя Арианна — главная героиня инстаграмм своей матери. В микроблоге Хилькевич много фото дочери.

Фото: Instagram @annakhilkevich

Актриса намерена увековечить все важные моменты взросления обожаемого ребенка: «Когда Ариша вырастет, она сможет без проблем наблюдать, как прошли ее будни.Думаю, ей будет интересно. «

Когда Ариша вырастет, ей будет интересно

Подписчики по-разному отреагировали на новость. Некоторые поддержали звезду и отметили, что необходимо в полной мере использовать все современные технологии. Другие задаются вопросом, зачем двухлетнему ребенку свой блог.

«Странно, а это нужно Арианне? Может, она не хочет жить для галочки. Но ее об этом никто не спрашивал. «

Анна Хилькевич не ответила на комментарии недоброжелателей.Она продолжает публиковать посты и фотографии своей маленькой дочери.

«Одурачили? Не думаю «

Один из последних особенно понравился болельщикам. Всего за пару часов он собрал более 142 тысяч лайков. На фото мама и дочка готовят ужин.

«Дочь, впереди еще много лет брака. Будь сильным «

Анна написала в пост: «Моя дочь уже устала от того, что я готовлю.Я ее успокоил и сказал, что привыкну. Наш папа к этому привык ». В своем Instagram Хилькевич часто демонстрирует отличное чувство юмора.

Анна Хилькевич — российская актриса, звезда молодежного сериала «».

Мало кто догадывается, что художник, представивший на экране образ глупой и меркантильной блондинки, помимо актерского вуза, получил прекрасное образование, отучившись в лингвистическом лицее, и окончил РГУ им. Г.В. Плеханова. Экономика, что позволило ей успешно начать собственное дело.

Детство и юность

Анна Хилькевич родилась в городе на Неве в середине октября 1986 года. День рождения будущей звезды пришелся на знак зодиака Весы. В ее семье не было артистов: папа, бывший военный, занимался бизнесом, а мама после рождения детей ушла из большого спорта. Аня — младший и поздний ребенок в семье Хилькевичей и всеобщая любимица. Старшая сестра Анны давно живет во Франции, ее муж по национальности француз.

Художественные способности девочки начали раскрываться в раннем детстве: пятилетняя девочка научилась плакать практически по своему желанию, развлекая тем самым своих близких, «плача» по просьбам «зрителей». На семейных праздниках Аня разыгрывала сцены переодевания и перевоплощения в знакомых персонажей.

Мечта Анны Хилькевич стать актрисой окончательно оформилась в начальной школе: после переезда семьи в Москву девочка посещала детскую вокально-танцевальную студию «Светофор» и музыкальную школу, где училась игре на фортепиано.

И хотя изначально родители Анны Хилькевич думали, что дочь пойдет по стопам отца и займется бизнесом, после 9 класса отправили девочку учиться в театральное училище при Щепкинском училище.

После получения аттестата зрелости Анна Хилькевич поступила в ВТУ им. Б. Щукина. Но на курсе Владимира Иванова она проучилась всего два года, после чего забрала документы: студентам запретили сниматься в кино, а Анне предложили роли в двух телепроектах, обещавших стать рейтинговыми.Юная артистка сделала свой выбор и снялась в сериалах «Я задумал побег» и «Пожарные».

Неожиданно для многих Анна Хилькевич, сделавшая первые успешные шаги в кино, поступила в Российский экономический университет им. Г.В. Плеханова, который окончила с отличием. Но, получив высшее экономическое образование, девушка снова удивила всех: она вернулась в «Щуку» и закончила два последних курса.

Анна Хилькевич — человек одаренный.Любовь к музыке привела ее на курсы ди-джеев, после которых она получила приглашение выступать ди-джеем в клубах столицы.

Фильмы

Начав сниматься в 17 лет, Анна Хилькевич не покидала телеэкранов. В 2004 году ее кинематографическая биография продолжилась работой в детективном сериале «Юрист», комедии «Аист, летящий над капустным полем» и мелодраме «Сосед». Сериал-детектив «Юрист», в котором он сыграл главного героя, получил высокие рейтинги, но особой популярности молодой актрисе не принес.

Анна Хилькевич в фильме «Соседка»

В 2006 году Анна Хилькевич появилась в фильме «Нестареющий человек», в котором ей впервые доверили яркую роль. Этот кинопроект примечателен тем, что в 2011 году большая часть его актерского состава, в том числе хорошо знакомых зрителям, была приглашена в команду нового молодежного проекта «Универ. Новое общежитие ».

До выхода ситкома« Универ »Анна Хилькевич успела сняться еще в нескольких сериалах и фильмах, которые принесли ей первый ощутимый успех.Это и мелодрама «Не пытайся понять женщину», на съемках которой Анна встречалась и со старшими коллегами, и молодежный сериал «Барвиха». Последний проект, выпущенный в 2008 году, получил заоблачные оценки. Актриса снялась в нем вместе с и.

Теленовелла рассказала о школе, в которой учатся подростки из обеспеченных семей. Юная артистка предстала в образе представительницы «золотой молодежи»: красивой, успешной, но в то же время заносчивой и эгоистичной Вики Поляковой.

Актриса настолько хорошо вжилась в роль, что многие до сих пор воспринимают ее исключительно в подобной роли. Этот популярный сериал помог молодым актерам, снимавшимся в нем, получить широкую известность и пройти в мир российского шоу-бизнеса.

Съемки в «Барвихе» стали поворотным моментом в кинематографической биографии Анны Хилькевич. С этого момента девушка превратилась в звезду, которая может позволить себе выбирать новые роли. Аня снялась вместе и в популярной новогодней комедии «Ёлки-2», которую она продюсировала.В качестве приглашенной звезды Хилькевич снялся в сериалах «Основная версия» и «Телохранитель-2».

Ситком «Универ. Новое общежитие», спродюсированный компанией, вышел в 2011 году и сразу покорил молодежную аудиторию телезрителей. Актриса сыграла блондинку Марию Белову, любительницу яркого образа жизни, наивную девушку, способную на сострадание и высокие чувства. Рейтинговый проект дал старт миру кино для юных актеров, и.

Анна Хилькевич снималась во всех сезонах «Универа.Новое общежитие ». В 2016 году появились слухи, что из-за конфликта Анны и Настасьи Самбурской последнюю в следующем сезоне снимать не будут.

Для поклонников двух звезд не секрет, что девушки не достаются Поговаривают, что однажды встреча актрис в московском ресторане превратилась в драку. Но недоброжелатели, похоже, преувеличивают якобы плохие отношения между актрисами. Сегодня они продолжают действовать вместе и появляться на светских мероприятиях.

Из последних ярких фильмов, в которых снялась Анна Хилькевич, можно отметить комедию «Что делают мужчины» и блокбастер «Остров удачи». На втором снимке Аня снялась вместе с и. В этом проекте и вышедшей на экраны в 2014 году комедии «Снегурочка» артист исполнил одну из ключевых ролей.

В последние годы фильмография этой яркой актрисы пополняется 2-3 новыми фильмами в год. В декабре 2016 года состоялась премьера 5 части новогодней комедии «Ёлки».В том же году Анна Хилькевич появилась еще в нескольких кинопроектах, среди которых наиболее яркими являются «Закрой глаза», «Максимум воздействия» и «Помню — не помню!».

Анна Хилькевич — частый гость телешоу. Программа «Где логика?» актриса посещала трижды. Впервые Хилькевич пошла в мастерскую со своим вторым мужем Артуром. Пара боролась против его жены Ирины. Позже Анна играла в паре со Станиславом Ярушиным и.В 2018 году артист посетил студию развлекательного шоу телеканала «Пятница!» — «Пятница с Региной», телеведущая.

Личная жизнь

Сегодня Анна Хилькевич в отличной форме. При невысоком росте 160 см и весе 46,5 кг многие считают ее секс-символом. Закрепиться в этом статусе миниатюрной блондинке удалось в 2011 году: соблазнительные фото Ани в купальнике появились на страницах глянца Максима. А через два года снялась в нижнем белье в фотосессии для Playboy.

Как рассказывала Анна в интервью, мама с детства учила ее быть красивой и ухоженной, поэтому девочка не появляется в общественных местах без макияжа. Актриса не обошла стороной и увлечение татуировками. На плече Анны Хилькевич татуировка парящих птиц, а на ступне надпись «per aspera ad astra».

Во время съемок многосерийного фильма «Барвиха» Анна Хилькевич познакомилась с менеджером сериала Антоном Покрепой. У молодых людей быстро завязался роман, продлившийся четыре года, прежде чем пара решила узаконить свои отношения.Церемония прошла в мае 2011 года. Но брак оказался недолгим.

Впервые пара задумалась о разводе после шести месяцев совместной жизни, но затем нежные чувства не позволили им разорвать союз. Тем не менее через год Анна и Антон все же развелись, сославшись на угасшую любовь. После развода пара сохранила хорошие отношения.

В 2013 году во время прогулки по парку Горького Анна познакомилась с бизнесменом. Обученный горьким опытом предыдущих отношений, популярный артист предпочел скрыть новый роман от вездесущих журналистов.Впервые девушка появилась со своим избранником на публике в октябре 2013 года: Артур пришел на вечеринку Анны, устроенную в честь ее дня рождения.

Свадьба Хилькевича и Волкова состоялась в августе 2015 года на территории Московского международного Дома музыки. Это был праздник для семьи и друзей. Вскоре пошли слухи, что звезда «Барвихи» и «Универа» беременна, а в декабре 2015 года Аня подарила мужу дочку Арианну.

После родов актриса начала усиленно восстанавливать физическую форму, посещая тренажерный зал.Артисту пришлось вернуться к прежним параметрам, поскольку на съемках следующего сезона сериала «Универ. Новое общежитие ». По словам поклонников, девушка стала выглядеть так, будто страдает анорексией, но Хилькевич сумел превратить отрицательные отзывы в шутку.

Анну не обошли стороной обвинения в пластической хирургии. Фолловеры были уверены, что Актриса делала пластику груди, носа и губ.Но сама Хилькевич эти домыслы опровергает.

Личная жизнь Анны Хилькевич складывалась благополучно: актриса старается как можно больше времени проводить с любимой семьей.Новый 2017 год она встретила с семьей в Таиланде, о чем поклонники звезды узнали из фото в Instagram.

Сейчас Анна Хилькевич не только активно снимается в кино, но и развивает свой бизнес. Об этом она сообщила на своей личной странице в Instagram в начале 2017 года. Артистка и начинающая бизнес-леди вместе с коллегами открыли свадебное агентство. Еще один проект, которому уделяет время Анна, — это бренд одежды Hilly. Она продвигает бренд как коммерческий директор.

Анна Хилькевич сейчас

В апреле 2018 года стало известно, что Анна Хилькевич. Актриса не скрывала своего «интересного» положения, а, наоборот, постоянно выкладывала новые фото в соцсети. Для любопытных фолловеров артистка даже устроила тотализатор. Подписчикам предлагалось угадать пол и дату рождения ребенка, за что был присужден приз — 5 тысяч рублей, а для тех, кто также правильно назовет имя — 30 тысяч рублей.

20 августа звезда сериала «Универ», девушка, посоветовавшись с мужем, назвала Марией.Во многом на выбор родителей повлияла роль Анны — Маши Беловой из популярного ситкома. Роды прошли в клинике Лапино Подмосковья. Вскоре после родов молодая мама получила поздравления от довольного супруга.

Фильмография

• 2003 — «Я задумал побег»
• 2003 — «Пожарные»
• 2004 — «Юрист»
• 2009 — «Барвиха»
• 2011 — «Ёлки 2»
• 2011 — золото
• 2011-15 — «Универ.Новый хостел «
• 2013 -« Ёлки 3 »
• 2013 — Остров удачи
• 2013 -« Что делают мужчины! »
• 2016 -« Все о мужчинах »
• 2016 -« Ёлки 5 »
• 2018 -» Зомбоящик «

Звезда популярного молодежного сериала «Универ» с малых лет занималась на сцене. После окончания Щукинского училища снимается в кино с семнадцати лет. Однако изрядную известность ей принесли съемки для российских версий мужских журналов MAXIM и Playboy.В 2015 году она вышла замуж во второй раз и родила дочь. Сегодня, как и многие другие медийные личности, Анна Хилькевич ведет Instagram и регулярно радует своих поклонников свежими фотографиями.

Инстаграм Анны Хилькевич написан так: @annakhilkevich. Его безумная популярность подтверждается количеством подписчиков: сегодня их более четырех миллионов! Не многие звезды Запада могут похвастаться таким количеством поклонников — даже те, кто много лет снимался в кино.Все фото в личном кабинете можно разделить на несколько категорий:

• Детские снимки, фотографии с дочкой;
• Мгновения из повседневной жизни: магазины, парикмахерские, прогулки;
• Фотографии с различных массовых мероприятий.

Есть, конечно, такие, которые не вписываются в вышеуказанные рамки. Например, актрисе ничего не стоит показать содержимое холодильника — и фото не будет тщательно ретушировано и обработано фотошопом, а будет самое простое, обычное.Согласитесь, такие снимки необычно смотрятся на фоне других гламурных звезд. Как бы то ни было, Анна Хилькевич регулярно добавляет в Instagram свежие фото и видео.

Следите за обновлениями!

Если вас интересует инстаграм-аккаунт Хилькевича и вы хотите всегда быть в курсе его последних обновлений, чаще заходите на наш сайт! Мы всегда будем делиться с вами любопытными фактами о динамике роста подписчиков, расскажем, какие фото самые популярные, как часто и сколько лайков ставят звезде.

Анна Хилькевич до и после пластики: раскрываем секреты актрисы

Анна Хилькевич — популярная российская актриса, известная по ролям в сериалах «Барвиха», «Золотая», «Рыжая». Также она снялась в разных частях новогоднего фильма «Елочки». Самый узнаваемый экранный образ Анны — Маша Белова из сериала на ТНТ «Универ». Поклонники пристально следят за жизнью Хилькевич и считают ее внешность идеальной. Однако красота досталась девушке от природы или прибегла к помощи хирурга? Статья расскажет, какой была Анна Хилькевич до пластики и после.

Операция, в которой нет сомнений

Анна Хилькевич изначально имела симпатичную и симпатичную внешность, и фотографии прошлых лет подтверждают это. Однако девушка не осталась в стороне от современных тенденций и решилась на операцию, результат которой очевиден. На пике моды сейчас пухленькие красотки, поэтому и Анна Хилькевич увеличила губы. Фото до и после пластики актрисы, представленные ниже, наглядно демонстрируют результат процедуры.

Споры с фанатами

Более пяти миллионов человек подписались на аккаунт Хилькевич в Instagram, поэтому она получает много комментариев под своими сообщениями. Мнения подписчиков не только положительные. Многие, не стесняясь в выражениях, обвиняли актрису в том, что она перенесла не одну операцию и уж точно не может считаться образцом естественной красоты. В марте 2016 года Анна опубликовала в своем фотоблоге пост с детской фотографией, в отличие от нападок со стороны подписчиков.Анна призвала сравнить снимки разных рецептов и категорически заявила, что не делала никаких операций. Но несложно догадаться, что девушка лукавит. Анна Хилькевич до пластики и после — это все-таки разные девушки.

Прочие компоненты трансформации

Итак, увеличение губ заметно с первого взгляда. Однако делала ли звезда другие операции? Наблюдательные поклонники считают, что Хилькевич прибегала также к ринопластике (изменению формы носа) и коррекции скул филлерами.Анна Хилькевич до пластики и после выглядит иначе. Лицо стало более скульптурным, исчезла припухлость в области щек, а нос стал идеально прямым. Однако не исключено, что все дело в правильном макияже и умелом контуре. Нельзя не заметить, что Анна воспользовалась менее радикальными, но преобразующими мерами — сделала татуировку бровей и нарастила ресницы. Это придавало ей более соблазнительный вид.

Чем отличается Анна Хилькевич до пластики и после? Еще одна операция, которую приписывают актрисе, — увеличение груди.Анна Хилькевич до и после пластики бюста не раз становилась желанной героиней обложек и разворотов журналов Playboy и Maxim. Но теперь можно не сомневаться, что она будет чаще светиться в фотосессиях для мужских изданий. Соблазнительные формы актрисы восхищают мужчин. В 2016 году Хилькевич заняла четвертое место в рейтинге 100 самых сексуальных девушек по версии Максима. При этом девочке удается ухаживать за маленькой дочкой, родившейся в 2015 году, и быть примерной женой.Другие факторы значительно способствуют его привлекательности. Девушка активно занимается спортом, правильно питается и эффектно одевается. Анна пополняет свой гардероб в бутиках самых престижных брендов модной индустрии. Она умеет выгодно подчеркнуть свою эффектную внешность.

Адаптация мозжечка к неопределенным входным сигналам

ВВЕДЕНИЕ

Нейронная активность изначально зашумлена. Несмотря на это, системы мозга функционируют хорошо, что свидетельствует о существовании адаптаций, позволяющих справляться с переменными и неопределенными входными данными.В сенсорных системах были выявлены адаптации, которые помогают уменьшить неоднозначность сигналов и искажение шумом ( 1 — 3 ). Двигательные системы сталкиваются с дополнительной проблемой — они должны обрабатывать неоднозначные, шумные входные сигналы и обеспечивать правильную выходную мощность двигателя. Эта проблема связана с генерализацией стимула ( 4 — 6 ), когда нейронная система, обученная целевому входу, будет давать меньшие ответы на входные данные, похожие на цель. Тем не менее, для двигательной системы, такой как мозжечок ( 7 , 8 ), преобразование неопределенных входных сигналов в выходные сигналы с меньшей амплитудой приведет к дезадаптивным ответам и ухудшению функции.Мы сообщаем об адаптации мозжечка к неопределенным входным сигналам, которая сочетает в себе обобщение стимулов с механизмом, обеспечивающим правильную амплитуду выходного сигнала даже для неоднозначных, шумных входных сигналов. Многочисленные исследования показали, что мозжечок учится производить адаптивный моторный выходной сигнал посредством процессов ассоциативного обучения ( 9 ). , 10 ). В ответ на определенную схему входных сигналов, передаваемых мшистыми волокнами, мозжечок учится производить выходной сигнал правильной амплитуды ( 11 ).Естественные входные сигналы можно заменить прямой электрической стимуляцией мшистых волокон ( 12 , 13 ), которая имеет то преимущество, что ограничивает сигнал мозжечком и обеспечивает контроль над характером входных сигналов. Мы использовали это преимущество для изучения мозжечковой обработки неопределенных входных сигналов, используя мозжечко-зависимую парадигму — кондиционирование век. Сначала мы обучили испытуемых устойчиво реагировать с целевой амплитудой отклика на обученный входной сигнал. После этого мы представили испытуемым случайные входные сигналы датчиков, которые систематически изменялись тремя разными способами и на величину, отличную от обученных входных данных, имитируя влияние шума и изменчивости.Мы обнаружили, что в этих условиях реакции мозжечка были вероятностными и бимодальными, и это явление мы называем «бинарным выбором». [Слово «двоичный» используется здесь скорее в иллюстративном, чем в точном смысле. Даже у хорошо обученных животных наблюдается естественный разброс амплитуд условных ответов (CR) на обученный условный раздражитель (CS). Следовательно, под бинарными мы подразумеваем, что распределение амплитуд CR должно быть одинаковым в ответ на обученные CS и зондирующие стимулы, а не ожидается, что каждый CR будет точно размером с цель.] По мере того, как входные сигналы зондов становятся все более и более отличными от обученных, вероятность ответа мозжечка снижается, но амплитуда полученных ответов остается на ранее обученном значении, поддерживая адаптивные ответы. Мы показываем с помощью записей in vivo из клеток Пуркинье (ПК) (единственных выходных нейронов коры мозжечка), что вычисление бинарного выбора производится в коре мозжечка. Мы использовали крупномасштабное моделирование мозжечка, чтобы изучить возможные механизмы этой адаптации.Результаты показывают, что эти симуляции демонстрируют поведение бинарного выбора только тогда, когда присутствует внутренняя обратная связь от ядра мозжечка к коре мозжечка. В совокупности эти результаты показывают, как мозжечок может использовать обратную связь для реализации механизма завершения амплитуды, который обеспечивает правильные выходные амплитуды в условиях неопределенных и шумных входных сигналов.

ОБСУЖДЕНИЕ

В этих исследованиях мы использовали преимущества кондиционирования век для изучения адаптаций мозжечка к шуму и неоднозначности входных сигналов, которые вызывает шум.В нескольких исследованиях этот вопрос тем или иным образом рассматривался с использованием различных парадигм мозжечковой зависимости: вестибулярно-окулярного рефлекторного обучения (VOR) ( 36 ), плавного преследования ( 37 ) или кондиционирования век ( 16 , 38 , 39 ). В исследованиях Guo et al . ( 36 ), Медина и Лисбергер ( 37 ) и Гарсия и др. . ( 39 ), зрительный или слуховой стимул использовался в поведенческих парадигмах, что сделало невозможным явно отделить вклад мозжечка от трансформации, осуществляемой сенсорными системами выше мозжечка.Чтобы преодолеть это ограничение, мы использовали прямую электрическую стимуляцию мшистых волокон в качестве тренированных и зондирующих входов в мозжечок. Чтобы имитировать эффекты шума, мы систематически меняли разницу между входными сигналами датчика и обученным входом. Неудивительно, что мы обнаружили, что вероятность CR уменьшалась по мере того, как пробы становились менее похожими на обучающий стимул. Хотя традиционный линейный ассоциативный сетевой взгляд на мозжечок предсказывает обратное, мы неоднократно обнаруживали, что мозжечок реализует механизм для поддержания надлежащей (предварительно обученной) амплитуды CR даже для зондов, которые редко вызывали ответы.Это, по-видимому, представляет собой новую вычислительную адаптацию для ограничения вредного воздействия шумных входных сигналов.

Мы обнаружили, что ПК век, единственные выходные нейроны коры мозжечка, также демонстрируют бинарный выбор. Более того, изменения в активности ПК предшествовали поведенческим реакциям, предполагая причинно-следственную связь. Хотя двоичный выбор может быть считан с компьютеров век, это не обязательно означает, что вычисления полностью выполняются в коре мозжечка. Гипотеза, подтвержденная результатами моделирования мозжечка, предполагает, что, хотя инициирование или отсутствие CR определяется в пределах коры мозжечка, более поздняя часть CR, определяющая конечную амплитуду, зависит от обратной связи от нейронов ядер мозжечка.

Результаты моделирования показывают, что DCNcol не действует как модулятор усиления, как предполагалось ранее ( 40 ). Среди прочего, это приведет к истинной бистабильности с CR, являющимися всеми или никакими, а не ранее обученной целью или ни одной. Вместо этого вход обратной связи, управляемый DCNcol, активирует отдельное подмножество гранулярных клеток ( 41 ) и может служить дополнительным сигналом, который способствует изучению последней части ответа (рис. 6). Таким образом, начало CR обусловлено входом мшистых волокон, активируемых CS (рис.4D и 6B), в то время как более поздняя часть CR может управляться обратной связью из мшистого волокна DCNcol (рис. 6C). Таким образом, без вклада DCNcol входные данные, которые отличаются от ранее обученных входных данных, могут привести к амплитудам откликов, меньшим, чем обученные. Под влиянием DCNcol шумные входы, которые в противном случае привели бы к диапазону амплитуд CR, должны только инициировать реакцию. Как только CR начинается, обратная связь DCNcol обеспечивает сигнал обратно в кору мозжечка, которая, благодаря предыдущему обучению, способна направить выход CR к его целевой, предварительно обученной амплитуде.Поэтому мы предполагаем, что одним из функциональных свойств DCNcol является реализация механизма «завершения амплитуды», который способствует вычислению адаптивного бинарного выбора, отображаемому мозжечком.

Рис. 6 Возможный механизм вклада DCNcol в явление бинарного выбора.

Расположение всех панелей следующее: Положение век как функция времени показано сверху, а область, окрашенная в черный цвет, указывает продолжительность CS. Вертикальные линии посередине представляют входные сигналы последовательности шипов от CS-активированных мшистых волокон (MF) (черные) и DCNcol MF (зеленые) в кору мозжечка.Соответственно, цветные прямоугольники ниже показывают схематизированные PSTH. Время доставки в США показано серой стрелкой. ( A ) Первоначальное приобретение. Поскольку CR еще не развились, активированные CS MF являются основным входом, которому обучается мозжечок. ( B ) Раннее выражение. Когда начинают происходить CR с малой амплитудой, мозжечок начинает получать два вида входных сигналов: (i) MF, активируемый CS (черный), и (ii) MF DCNcol (зеленый). Первоначально небольшие CR связаны только с CS, так как это был единственный вход, присутствующий во время первоначального сбора данных.( C ) Поздняя экспрессия. По мере увеличения амплитуды CR увеличивается и активность DCN, которая вызывает CR и, следовательно, также вход DCNcol (зеленый) в кору мозжечка. После завершения сбора данных только ранняя часть CR связана с CS (черная часть профиля положения века), в то время как более поздняя часть CR, определяющая его амплитуду (зеленая часть), связана с входом обратной связи DCNcol. Пунктирная черная линия представляет схематический профиль CR, который будет присутствовать, если обратная связь DCNcol отключена.

Согласно этой гипотезе, вклад DCNcol в поведенческий ответ будет постепенно увеличиваться с дополнительным обучением. Хотя цель обширного обучения обученному входу в наших экспериментах состояла в том, чтобы сузить распределение амплитуд CR, вполне возможно, что такое обширное обучение требуется, чтобы четко наблюдать описанный феномен бинарного выбора. Предыдущая работа ( 40 ) продемонстрировала, что оптогенетическое молчание DCNcol у мышей приводит к снижению, но не отмене амплитуд CR.Мы предполагаем, что эффект будет еще более заметным у мышей, обученных асимптотическим характеристикам. Многие механизмы и вычислительные свойства мозжечка были обнаружены параллельно в различных задачах мозжечка, таких как адаптация VOR, адаптация саккад, плавное обучение преследованию и кондиционер для век. Двумя яркими примерами являются (i) наличие и правила участков пластичности в коре мозжечка и ядрах мозжечка ( 42 — 44 ) и (ii) эффект единичной попытки, когда наличие или отсутствие входящего карабкающегося волокна в данном испытании было показано, что в следующем испытании происходит постепенная корректировка выходного поведения ( 25 — 27 , 45 ) и реакции ПК ( 25 — 27 ).В целом данные, полученные при выполнении этих заданий, были хорошо согласованы, несмотря на различие задействованных двигательных систем. Это не дает оснований подозревать, что полученные результаты каким-то образом специфичны для кондиционирования век. Например, контрольные эксперименты показали, что феномен бинарного выбора не является тривиальным следствием того, что реакции век по своей природе являются полностью или нулевыми. Однако мы хотели бы отметить, что описанные здесь эксперименты были разработаны для имитации обучения единственному правильному двигательному ответу на конкретный входной сигнал.В этом сценарии наши данные продемонстрировали, что ответы на частично подобный вход являются бимодальными: один режим соответствует той же амплитуде, что и обученный вход, а второй режим является неответом, поскольку мозжечок научился производить только ответы. к обученному входу. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы изучить, как происходит процесс бинарного выбора, когда происходит обучение нескольких ответов или задействованы многосуставные и / или многокомпонентные движения. Наличие механизма завершения амплитуды в мозжечке предполагает, что мозжечок и гиппокамп демонстрируют параллельную последовательность вычислительных операций. .В мозжечке слой гранулярных клеток долгое время участвовал в разделении паттернов — процессе, который перекодирует сходные входящие в состав мшистых волокон паттерны активности гранулярных клеток, предположительно для лучшего распознавания ( 8 , 46 ). Наши результаты показывают форму паттерна или, в данном случае, завершение амплитуды после разделения паттернов. Считается, что в гиппокампе гранулярные клетки в зубчатой ​​извилине реализуют разделение паттернов, в то время как следующая стадия обработки в области CA3, как полагают, реализует завершение паттернов ( 47 ).Последовательность разделения паттернов, за которой следует завершение паттерна / амплитуды, может помочь различать схожие входные данные, обеспечивая при этом получение надлежащего «завершенного» ответа, если сходство является достаточным. Эти очевидные параллели могут отражать несколько общие механизмы минимизации пагубного влияния шума на работу систем мозга.

записей in vivo с ПК во время сеансов двоичного выбора. (A) Сагиттальный …

В контексте нейродегенерации и старения мозжечок остается загадкой.Генетические маркеры клеточного старения в мозжечке накапливаются медленнее, чем в остальной части мозга, и генерируют неизвестные факторы, которые могут замедлить или даже обратить вспять нейродегенеративную патологию на животных моделях болезни Альцгеймера (БА). Мозжечок проявляет повышенную активность на ранних стадиях БА и болезни Паркинсона (БП), что свидетельствует о компенсаторной функции, которая может смягчать ранние симптомы нейродегенеративной патофизиологии. Возможно, наиболее примечательно то, что различные части мозга накапливают нейропатологические маркеры БА в признанной прогрессии, и, как правило, мозжечок является последней областью мозга, которая делает это.Взятые вместе, эти данные предполагают, что мозжечок может быть устойчивым к определенным нейродегенеративным механизмам. С другой стороны, в некоторых контекстах ускоренной нейродегенерации, например, при хронической травматической энцефалопатии (ХТЭ) после повторной черепно-мозговой травмы (ЧМТ), мозжечок, по-видимому, является одной из наиболее подверженных травмам областей мозга и одним из первым проявить признаки патологии. Патология мозжечка при нейродегенеративных расстройствах тесно связана с когнитивной дисфункцией.При нейродегенеративных или неврологических расстройствах, связанных с патологией мозжечка, таких как спиноцеребеллярная атаксия, атрофия коры мозжечка и эссенциальный тремор, частота когнитивной дисфункции, деменции и психоневрологических симптомов увеличивается. Когда мозжечок показывает патологию AD, например, при семейной AD, это связано с более ранним началом и большей тяжестью заболевания. Эти данные предполагают, что, когда нейродегенеративные процессы активны в мозжечке, это может способствовать патологическим поведенческим результатам.Мозжечок хорошо известен тем, что сравнивает внутреннее представление информации с наблюдаемыми результатами и обеспечивает обратную связь в реальном времени с областями коры головного мозга, что является важной функцией, которая нарушается при психоневрологических расстройствах, таких как умственная отсталость, шизофрения, слабоумие и аутизм, и необходима для когнитивных областей. например рабочая память. Хотя мозжечок имеет взаимные связи с немоторными областями мозга и, вероятно, играет роль в сложных, целенаправленных формах поведения, оказалось, что трудно установить, что он делает механистически, чтобы модулировать это поведение.Из-за такого непонимания неудивительно, что мозжечок рефлекторно отклоняется или даже игнорируется в базовой и переводной нейропсихиатрической литературе. Главные цели этого обзора — ответить на следующие вопросы из первичной литературы: Когда мозжечок поражен патологией, связано ли это со снижением когнитивной функции? Когда он не поврежден, играет ли он компенсирующую или защитную роль в поддержании когнитивной функции? Существуют ли теоретические основы для понимания роли мозжечка в познании и, возможно, болезней, характеризующихся когнитивной дисфункцией? Понимание роли когнитивного мозжечка в нейродегенеративных заболеваниях может дать представление о причинах когнитивных нарушений при других психоневрологических расстройствах, которые часто недооцениваются, плохо понимаются и не часто лечатся.

Связь активности клеток Пуркинье мозжечка со временем и амплитудой обусловленных реакций век

Введение

В качестве основных нейронов коры мозжечка клетки Пуркинье (ПК) играют важную роль в вычислительных и обучающих возможностях мозжечка. Активность ПК и ее модуляция занимают центральное место в теориях функции мозжечка, большинство из которых утверждает, что пластичность параллельных волоконных синапсов на ПК, контролируемая восходящими входами волокон, способствует способности мозжечка к обучению (Eccles et al., 1967; Марр, 1969; Альбус, 1971; Ито, 1972; Раймонд и др., 1996; Маук и Донеган, 1997). Эксперименты с отложенным кондиционированием век предоставляют доказательства в поддержку этих теорий. Например, кора мозжечка необходима для приобретения и исчезновения условных реакций (CRs; Perrett and Mauk, 1995; Garcia et al., 1999; Medina et al., 2002), а волокна лазания передают обучающий вклад (Simpson и Alley, 1974; McCormick et al., 1985; Mauk et al., 1986; Yeo et al., 1986, Sears and Steinmetz, 1991; Graf et al., 1988; Стоун и Лисбергер, 1990; Раймонд и Лисбергер, 1998 г.).

Какую бы убедительную картину ни рисовали эти данные, понимание вклада мозжечка в обучение также требует более прямых и количественных доказательств, обеспечиваемых записью активности ПК во время получения и выражения усвоенных ответов. Записи ПК во время адаптации вестибулоокулярного рефлекса (Raymond and Lisberger, 1996, 1997, 1998), обучения плавному преследованию (Medina, Lisberger, 2008) и адаптации саккад (Fushiki et al., 1994) — отличные примеры. Учитывая врожденный контроль над стимулами и поведением, который обеспечивается исследованиями кондиционирования век, понимание активности ПК во время кондиционирования век должно дать важную информацию о мозжечковых механизмах обучения, вычислений и времени.

В прошлых экспериментах изучали реакции ПК во время выражения условных ответов век, но в каждом случае с ограничениями, которые снижают их способность реагировать на основные принципы теорий мозжечка.Такие теории, например, основаны только на данных с ПК, входящие в состав волокон для лазания которых активируются безусловным стимулом (УЗ), используемым для тренировки. Предыдущие записи бодрствующих, ведущих себя животных отсортировывали записи на основе свойств реакции, но не по этому критерию (Бертье и Мур, 1986; Гулд и Штайнметц, 1996; Котани и др., 2003; Грин и Штейнмец, 2005). Hesslow и Ivarsson (1994) и другие (Jirenhed et al., 2007; Rasmussen et al., 2008; Svensson et al., 2010; Jirenhed and Hesslow, 2011a, b) идентифицировали ПК, лазание по волокнам которых было активировано в США, но эти исследования ограничены отсутствием поведенческих реакций.

Мы записали ответы ПК век, с входящими карабинами волокон, которые активируются США, во время различных межстимульных интервалов (ISI), чтобы произвести CR с разным временем (Schneiderman and Gormezano, 1964; Millenson et al., 1977; Mauk and Руис, 1992; Грин, Стейнмец, 2005). На основе этих данных мы исследуем взаимосвязь между ответами ПК века и различными кинематическими свойствами условных ответов века. Мы обнаружили, что ПК-активность века связана с временем и амплитудой CR, но не кодирует непосредственно конкретное кинематическое свойство реакции века и не кодирует линейно амплитуду CR.Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что зависимые от обучения изменения активности ПК способствуют выражению и адаптивному времени условных ответов век.

Результаты

Классификация ПК и расположение мест записи

Мы проанализировали 424 индивидуальные записи ПК, полученные от девяти кроликов. ПК были зарегистрированы на 61 из 112 тетродов (12 тетродов на животное для 8 животных, 16 тетродов для 9-го). Тетроды перемещали несколько раз для поиска новых ячеек после потери записи.На основании этих записей тетрода одиночная запись была классифицирована как ПК на основании наличия классических и легко идентифицируемых простых и сложных спайков (рис. 2 B , C ). Во время разрезания кластеров сложные шипы выделялись характерной поздней положительной составляющей формы волны (рис. 2 C ). После того, как кластер был идентифицирован как кандидатный ПК таким образом, сложное среднее значение простых всплесков-кандидатов использовалось в качестве дополнительной проверки того, что (1) комплексные всплески были идентифицированы правильно, и (2) что как простые, так и сложные шипы были от одного ПК.Эти критерии были подтверждены наличием характерной паузы в простых всплесках сразу после сложного всплеска, пример которого показан на Рисунке 2 D .

Рис. 2.

Сводка сайтов записи тетродов и критериев, используемых для идентификации и классификации ПК по этим записям. A , Перисагитальные срезы мозжечка, показывающие расположение всех записей ПК в коре мозжечка. Красные точки обозначают участки компьютерных записей век; черные точки обозначают участки компьютерных записей вне век.Масштабная линейка 2,0 мм. B — G , Критерии, используемые для классификации ПК как веко или не век, включали идентификацию сложных шипов и определение того, были ли они активированы в США. B , Пример того, как отдельные единицы (красные и зеленые кластеры) были изолированы от многочастотной записи и артефакта США (вверху справа, белые точки) с использованием начальных пиковых характеристик сигналов. C , После выделения отдельных блоков с использованием функции начального пика запись на ПК обычно далее разделяется на два отдельных кластера с использованием функции позднего пика сигналов.Функция позднего пика изолировала классические простые пики (красный кластер и формы волны) от позднего положительного ответа, характерного для сложного пика ПК (пурпурный кластер и формы сигналов). D , Чтобы определить, были ли идентифицированные таким образом простые и сложные всплески от одного и того же ПК, было выполнено сложное усреднение простых всплесков, инициированное сложными всплесками, чтобы проверить характерную паузу 30-40 мс в простых всплесках, следующих за сложным всплеском. . E , Многоблочная непрерывная запись из коры мозжечка, показывающая изолированный ПК с простыми шипами, обозначенными красными точками, и сложными шипами с синими точками.Верхняя запись показывает спонтанный комплексный всплеск, а нижняя запись показывает сложные всплески, вызванные США (артефакт США = 50 мс). Гистограммы перистимула и растровые графики, показанные в F и G , представляют сложную импульсную активность для этого ПК. Как только кластеры соответствовали этим сложным критериям пиков, использовались растровые графики, чтобы определить, были ли активированы сложные пики для каждого ПК в США. F , G , Эти растровые графики и гистограммы перистимула (интервалы 10 мс) взяты с одного ПК из сеанса, включающего обучение на двух [ISI 250 ( F ) и ISI 700 () G )] ISI.ПК, идентифицированные по этим критериям, были классифицированы как ПК век на основании сильной реакции карабкающихся волокон на США и ПК без век, если США не вызвали отклики волокон вверх. На этом и последующих рисунках продолжительность представления CS обозначена серой штриховкой, а представление US — черной стрелкой.

Каждый идентифицированный таким образом ПК был затем классифицирован как ПК с веком или без него на основе единственного критерия: вызвало ли представление США комплексные спайки с короткой задержкой (рис.2 E – G ). Это включало построение гистограммы перистимула сложных шипов, как показано на Рисунке 2 F , G . Примеры необработанных записей, показывающих спонтанные и вызванные УЗ комплексные спайки, показаны на Рисунке 2 E . ПК век часто отвечали в течение 20 мс (т.е. в первых двух временных интервалах по 10 мс) на первый импульс стимуляции УЗИ комплексным спайком (рис. 2 E – G ), аналогично предыдущим отчетам (Green and Steinmetz , 2005; Jirenhed et al., 2007; Свенссон и др., 2010). Часто в ответ на ультразвуковую стимуляцию век возникала вспышка из двух или более сложных спайков (рис. 2 E – G ). Предыдущее исследование, которое картировало периокулярные области, содержащие ПК век в долях HVI, которые были в основном каудальными, дорсальными и медиальными по сравнению с настоящими записями ПК, обнаружило вызванные сложные спайки с немного более длительным латентным периодом, составляющим 13-17 мс (Mostofi et al., 2010). Записи, соответствующие этому критерию, были классифицированы как ПК век, остальные ПК были классифицированы как ПК без век.Неизвестный процент сложных спайков, вызванных УЗИ, мог быть замаскирован артефактом стимула второго и третьего импульсов УЗИ. Это означает, что гистограммы перистимула сложных спайков, такие как показанные на Рисунке 2 F , G , могут недооценивать фактическое количество сложных спайков, вызванных УЗИ; в частности, через 9,5–12 мс после первого импульса УЗИ. Это не исключает возможности классифицировать ПК как веко или не веко. Например, падение некоторых сложных шипов не может привести к неправильной классификации ПК без век как ПК века.Вероятно, это могло привести к неправильной классификации ПК с «веком» как «не веко» только при обстоятельствах, когда большинство сложных спайков, вызванных УЗИ, происходило с задержкой от 9,5 до 12 мс. Однако последующие анализы несовместимы с группой ПК без век, загрязненной ПК век.

На основании этих критериев 184 единицы были классифицированы как ПК век и 240 ПК были классифицированы как ПК без век. PC без век, зарегистрированные во время ISI 700 во время временной неопределенности и двойного CS / ISI, не сообщаются.Эти две категории клеток анализировались по отдельности.

Сайты регистрации ПК век были сгруппированы по большей части вокруг первичной щели и были обнаружены в более глубоких частях долек HVI и HV передней доли, часто в борозде, которая простиралась наиболее каудально к глубоким ядрам (рис. 2 A ). Во многих случаях ПК без век регистрировались довольно близко к ПК век, а иногда оба типа ПК регистрировались на одном и том же тетроде. Расположение ПК век согласуется с результатами исследований инфузий и повреждений передней доли мозжечка, показывающими, что инактивация этой области коры мозжечка отменяет усвоенное время задержки и отслеживания ответов век (Garcia and Mauk, 1998, Kalmbach et al., 2010). ПК век, расположенные более каудально, дорсально и медиально в дольке HVI, предположительно участвуют в экспрессии CR, а не во времени CR, в текущем эксперименте не отбирались (Attwell et al., 1999, 2001; Mostofi et al., 2010) . Не было обнаружено различий между частотой спонтанных импульсов для простых спайков ПК век (48,7 Гц ± 1,6) и простых спайков ПК без век (48,0 Гц ± 1,5).

Ответы ПК Eyelid во время обучения на четырех ISI

Обучение в разных ISI способствует приобретению CR с разной синхронизацией.Мы записали ПК во время выражения CR во время обучения с использованием одного из четырех ISI (200, 250, 500 или 700 мс), чтобы оценить взаимосвязь между ответом ПК и временем CR; т.е. их профили амплитуда / скорость / ускорение. 24 записи ПК с использованием ISI 500 были собраны во время начального обучения и перед переключением на кондиционирование с другим ISI. Данные с ПК на ISI 200, 250 и 700 ( n = 48, 53 и 10, соответственно) были собраны после того, как кролики были первоначально обучены и погашены при ISI 500.Кроме того, некоторые записи, сделанные во время ISI 200 и ISI 250, были во время сеансов, когда кролики обучались с двумя ISI за один сеанс. Однако в каждом случае вторая ISI была длиннее. Результаты более длинных данных ISI, собранных во время двух сеансов ISI, представлены в следующем разделе. На рис. 3 A – D показаны репрезентативные примеры записей простых спайков с четырех ПК век с соответствующими CR века во время сеансов с использованием ISI 200, 250, 500 и 700 соответственно.

Рисунок 3.

репрезентативных примеров записей ПК века во время четырех поведенческих условий, которые включали одиночные ISI 200, 250, 500 и 700 мс ( A — D , как указано). Для каждой панели справа показан каскадный график всех поведенческих реакций в сеансе. Для этих графиков каждая развертка представляет ответ отдельного испытания, первое испытание впереди. Отклонение вверх означает закрытие век. Для каждой развертки часть до CS отображается темно-серым цветом, время, в течение которого присутствовала CS, показано черным, а часть каждого ответа после УЗИ показана светло-серым цветом.При таком расположении все реакции век во время черных участков кривой являются CR. Средний отклик во время парных испытаний CS-US за весь сеанс показан в виде одного прохода над растровыми графиками. Для растровых графиков, где первое испытание находится в нижнем ряду, каждая точка представляет запись простого всплеска с этого ПК. Испытания выровнены так, что продолжительность CS показана серым прямоугольником. Эти данные получены с четырех разных компьютеров, и их ответы являются репрезентативными для четырех разных ISI.Масштабная линейка: (в A ) A — D , 1 мм, 200 мс.

Чтобы проверить, как активность ПК соответствует кинематическим свойствам условных реакций века, среднее положение (зеленый), скорость (черный) и ускорение (красный) века сравнивали с соответствующей средней мгновенной скоростью стрельбы ПК века (синий ) во всех сеансах для каждой ISI. Эти сравнения показаны отдельно для четырех ISI на Рисунках 4 A ⇓⇓ – 7 A .Заштрихованная область для каждой развертки представляет 95% доверительный интервал для данных группы. На этих же четырех рисунках B показывает долю клеток для каждого временного интервала со значительным отклонением от исходного уровня до CS (Z-оценка с p <0,01) в их мгновенной скорости активации. В каждом случае черная кривая показывает долю клеток со значительным снижением активности, а серая кривая показывает долю со значительным увеличением активности в этом временном интервале.Наконец, на рисунках 4 C –7 C показаны взаимные корреляции между средней мгновенной скоростью возбуждения ПК век со средним положением века (зеленый), скоростью века (черный) и ускорением века (красный) для каждой тренировочной парадигмы. Здесь снова заштрихованная область каждой развертки представляет 95% доверительный интервал. Точка на каждом из графиков взаимной корреляции обозначает смещение с пиком отрицательной корреляции между нормализованной активностью ПК и указанным кинематическим свойством условных ответов век.

Рисунок 4.

Сгруппированные результаты для CR век и для ответов 48 ПК век от трех кроликов, записанных во время выражения условных ответов века, где ISI составлял 200 мс. A , Средняя активность ПК (синяя кривая) и три измерения CR век, которые были записаны одновременно. Зеленая линия представляет положение века, черная линия представляет скорость века, а красная линия представляет ускорение века. В каждом случае заштрихованная область кривой показывает 95% доверительный интервал для этого показателя.Серый прямоугольник указывает время, в течение которого присутствовал тон CS. B , На этом графике для каждого временного интервала в 1 мс отображается доля 48 ПК век, которые показали значительное отклонение от фоновой активности (Z-оценка с p <0,01) во время 200 мс испытаний ISI кондиционирования. Черная кривая показывает долю клеток со значительным снижением фоновой активности в течение этого временного интервала, а серая кривая показывает долю тех же клеток со значительным увеличением активности в течение этого временного интервала. C , Результаты трех отдельных кросс-корреляционных анализов, сравнивающих среднюю активность ПК в течение 200 мс тренировочных испытаний ISI, а также либо среднее положение века (зеленый), скорость века (черный) или ускорение века (красный). Точка на каждой кривой показывает время пика значения отрицательной корреляции между активностью ПК и мерой реакции века.

Время CR значительно различается для четырех ISI, обеспечивая более богатый тест взаимосвязи между активностью ПК и поведением, чем можно было бы получить при обучении с одной ISI.Средняя латентность начала CR составляла 128,3 ± 0,7, 120,4 ± 1,0, 258,2 ± 2,6 и 357,8 ± 6,7 мс, соответственно, для ISI 200, 250, 500 и 700 мс. Средняя амплитуда КЛ в порядке возрастания ISI составляла 3,6 ± 0,1, 4,9 ± 0,1, 3,3 ± 0,1 и 3,4 ± 0,2 мм. Веки ПК показали тот же самый общий образец активности простых спайков во время тренировки на четырех ISI, несмотря на большие различия во времени CR. Уменьшение простой спайковой активности, предшествовавшей условным ответам век.При более длительных двух ISI ПК век часто демонстрировал увеличение активности простых спайков, которое предшествовало снижению (рис. 6, 7). Даже для двух более коротких ISI ~ 20% ПК век показали значительное увеличение активности простых спайков сразу после начала CS (фиг. 4 B , 5 B ). Этот паттерн снижения активности, которому предшествует повышение, уже наблюдался ранее в записях парализованных животных (Hesslow and Ivarsson, 1994) и в целом согласуется с ранее предложенной ролью ПК в определении времени реакции (Mauk and Donegan, 1997; Medina and Mauk, 2000), и роль отскока возбуждения в нейронах глубокого ядра в экспрессии ответа (Freeman and Steinmetz, 2011).Для всех четырех ISI кросс-корреляционный анализ показал, что активность ПК века плохо связана с последующим ускорением века, но примерно одинаково хорошо связана с последующим положением и скоростью века (рис. 4-7 C ). В целом, ПК век показали тенденцию к увеличению простой спайковой активности в начале CS, которая была более устойчивой при более длительных ISI, показала сильное снижение простой спайковой активности, которая предшествовала CR, и эти изменения в простой спайковой активности были гораздо лучшими предикторами. положения и скорости века, чем ускорения века.

Рисунок 6.

Сгруппированные результаты для CR век и для ответов 24 век PCs от пяти кроликов, записанных во время выражения условных ответов век, где ISI составлял 500 мс. Формат этого рисунка такой же, как на рисунке 4. A , Средняя активность ПК (синяя кривая) и три измерения CR век, которые были записаны одновременно. Синий след — средняя активность ПК; зеленый след, положение век; черный след, скорость века; красный след, веко ускорение. B , Доля ПК в этой группе, показывающих значительное снижение активности (черная кривая) или увеличение активности (серая кривая) для каждого временного интервала в 1 мс. C , Результаты трех кросс-корреляционных анализов, сравнивающих среднюю активность ПК и либо среднее положение века (зеленый), скорость века (черный), либо ускорение века (красный).

Рисунок 5.

сгруппированных результатов для CR век и для ответов 53 ПК век от четырех кроликов, записанных во время выражения условных ответов век, где ISI составлял 250 мс.Формат этого рисунка такой же, как на рисунке 4. A , Средняя активность ПК (синяя кривая) и три измерения CR век, которые были записаны одновременно. Синий след — средняя активность ПК; зеленый след, положение век; черный след, скорость века; красный след, веко ускорение. B , Доля ПК в этой группе, показывающих значительное снижение активности (черная кривая) или увеличение активности (серая кривая) для каждого временного интервала в 1 мс. C , Результаты трех кросс-корреляционных анализов, сравнивающих среднюю активность ПК и либо среднее положение века (зеленый), скорость века (черный), либо ускорение века (красный).

Рисунок 7.

сгруппированных результатов для CR век и ответов 10 ПК века от одного кролика, записанных во время выражения условных ответов века, где ISI составлял 700 мс. Формат этого рисунка такой же, как на рисунке 4. A , Средняя активность ПК (синяя кривая) и три измерения CR век, которые были записаны одновременно. Синий след — средняя активность ПК; зеленый след, положение век; черный след, скорость века; красный след, веко ускорение. B , Доля ПК в этой группе, показывающих значительное снижение активности (черная кривая) или снижение активности (серая кривая) для каждого временного интервала в 1 мс. C , Результаты трех кросс-корреляционных анализов, сравнивающих среднюю активность ПК и либо среднее положение века (зеленый), скорость века (черный), либо ускорение века (красный).

Несмотря на это общее сходство, изменения в реакции простых спайков на четырех ISI показали устойчивые и систематические различия.На рисунке 8 сравниваются отклики вековых и не-вековых ПК и кинематические свойства CR для четырех разных ISI, где ISI 200 показан черными линиями, ISI 250 — красными линиями, ISI 500 — синими линиями, а ISI 700 — черными линиями. зеленые следы. Для четырех ISI показаны пять отдельных сравнений. Рисунок 8 B показывает среднее положение века, скорость и ускорение, соответственно, для четырех ISI. Рисунок 8 A показывает устойчивые различия в ответах простых спайков для четырех ISI между веком и не веком.Компьютеры без век показали фиксированное увеличение задержки при простом всплеске активности при каждой ISI. Напротив, изменения в активности простых спайков, наблюдаемые для ПК век, зависели от ISI таким же образом, как и зависимость CR от ISI. Быстрое снижение активности для ISI 200 и 250 было весьма схожим, что соответствует довольно схожей кинематике реакции век для этих двух ISI. Снижение активности простых всплесков произошло значительно позже для ISI 500 и еще позже для ISI 700.Различия в ответах на простые спайки были наиболее заметными в первые 200–300 мс после начала CS. Например, на 200 мс устойчивое снижение активности простых всплесков, наблюдаемое с ISI 200 и ISI 250, находится на своих пиках, активность для ISI 500 увеличилась и начала снижаться, тогда как активность простых всплесков на ISI 700 составляет как раз в момент перехода от начального повышения к устойчивому снижению, которое происходит позже.

Рисунок 8.

Усредненная активность ПК и различные кинематические измерения условных ответов век для тренировки с использованием четырех различных ISI (черный = 200 мс, красный = 250 мс, синий = 500 мс, зеленый = 700 мс).Серые области, закрашенные по-разному, показывают длительность CS для четырех ISI. Самая темная область показывает ISI 200 мс, эта область плюс следующая самая темная область показывает ISI 250 мс, эта область и следующая самая темная область показывают ISI 500 мс и т. Д. A , Средняя активность ПК для не век ( вверху) ПК и веко (внизу) ПК для четырех различных ISI. B , Три различных кинематических показателя средних условных ответов век, выраженных во время активности ПК, показаны в A .Для ПК век, показанных на A и всех разверток, показанных на B , это те же самые развертки, показанные на рисунках 4 A , 5 A , 6 A и 7 А в сочетании. C , Средняя доля ПК, демонстрирующих значительное снижение или увеличение активности для четырех различных ISI. Для каждой ISI следы усекаются во время каждого соответствующего начала УЗИ для лучшей видимости. Вместе эти панели показывают различия в CR, которые получены при обучении на четырех разных ISI, и как активность ПК отличается во время выражения этих ответов.

Особенно важна взаимосвязь между активностью ПК и началом CR. Среди других факторов, для снижения активности PC, чтобы управлять экспрессией CR, это снижение должно начаться до начала CR, и, по-видимому, должна существовать принципиальная взаимосвязь между активностью PC и началом CR. По этим причинам активность ПК век снова была усреднена, теперь выровненная по началу CR, а не по началу CS (Рис. 9). Как и на рисунке 8, черные кривые показывают данные от ISI 200, красные — от ISI 250, синие — от ISI 500 и зеленые — от ISI 700.Также, как и на Рисунке 8, нормализованная скорость стрельбы из четырех ISI сравнивается с отдельными графиками, показывающими среднее положение века, скорость и ускорение для каждой ISI. Для каждого ISI век PCs показывают снижение активности, которое на ~ 100 мс предшествует началу CR века. Усредненные таким образом ответы ПК век очень похожи до начала CR для каждой ISI. Во время начала ПР все четыре группы показывают снижение активности ПК век до 80-85% от исходного уровня. Из этих результатов следует, что, игнорируя другие факторы, такие как увеличение активности перед ее снижением, для инициирования условной реакции века требуется снижение ПК-активности века до ~ 80% от исходного уровня.Хотя кривые нормализованной скорости срабатывания для четырех ISI довольно похожи, задержки до начала CR для четырех ISI совершенно разные. Эти данные показывают, что взаимосвязь между активностью ПК века и началом CR довольно однородна для всех ISI, и, следовательно, что условные реакции век, рассчитанные по разному времени, требуют пауз с разным временем в ПК века. Различия в ответах ПК для каждого ISI четко согласуются с предполагаемой ролью ПК в адаптивном времени условных ответов век.

Рис. 9.

Средняя нормализованная частота возбуждения относительно базовой линии ПК века до КС и среднее положение, скорость и ускорение ПР века, где все упомянутые величины были согласованы с началом ПР в данном испытании, а затем усреднены. Следовательно, здесь время, равное нулю, означает наступление ПР. Кинематические показатели CR для различных ISI усечены, чтобы предотвратить загрязнение в результате реакции на УЗИ из-за несовместимой взаимосвязи между началом и амплитудой. Выровненные по началу CR, средние ответы ПК век очень похожи за 200 мс до начала CR.В начале CR активность ПК век составляла от 80 до 85% от исходного уровня для всех четырех ISI.

Это дополнительно проиллюстрировано четырьмя примерами, показанными на рисунке 10. Это примерные растровые графики ПК век и ответов века, отсортированных в каждом случае по латентности для критерия CR. Не-CR показаны внизу, и каждый CR отображается в порядке возрастания его задержки до критерия, который показан для каждого испытания в виде красной точки на растровых графиках. Эти репрезентативные примеры иллюстрируют, что взаимосвязь между снижением активности простых спайков ПК век и временем CR легко очевидна на основе испытания за испытанием.Поскольку существует тенденция к некоторому изменению латентности CR в рамках конкретного сеанса, и эта вариация увеличивается с ISI, средние значения ответов век и ответов ПК размываются во времени, что несколько скрывает тесную взаимосвязь между активностью простых всплесков. и сроки CR.

Рис. 10.

Четыре примера записи вековых ПК, где растровые графики отсортированы по задержке для критерия CR, чтобы проиллюстрировать взаимосвязь между синхронизацией CR и синхронизацией пауз ПК. A — D , Растровый график ПК века и связанная с ним гистограмма перистимула, где испытания отсортированы сверху вниз от самой длинной к самой короткой задержке до критерия CR. Соответствующие поведенческие реакции, также отсортированные по времени ожидания до критерия, показаны справа. Для каждого испытания на растровых графиках красная точка отображает задержку для критерия CR для этого испытания. В нижней части каждой панели не-CR.

Активность ПК для век, когда испытания сгруппированы по времени ожидания до начала

Для дальнейшей количественной оценки этой взаимосвязи CR для каждой ISI были сгруппированы в соответствии с латентностью до начала, и средняя активность ПК века для этих групп была рассчитана отдельно (рис.11). Для ISI 250, 500 и 700 были созданы четыре группы: третья с наименьшими задержками до начала (зеленые кривые), третья с наибольшими задержками до наступления (черные дорожки), средняя треть (красные дорожки) и, наконец, не-CR (синие следы). Для ISI 200, где существует низкая вариабельность латентности CR, были рассчитаны три группы: не CR (синие кривые), ответы с латентностью до начала ниже медианы (зеленые кривые) и те, которые выше медианы (красные кривые). Средняя простая спайковая активность вековых ПК показана для каждой группы в соответствии с тем же цветовым кодом, что и поведенческие реакции.Заштрихованная область каждой кривой отображает доверительный интервал 95%.

Рисунок 11.

Средняя активность ПК век и соответствующие средние реакции века (положение), где испытания сгруппированы по латентности до начала CR. A , Средняя активность 48 ПК век и соответствующих CR век для этих испытаний во время тренировки с ISI 200 мс. Как для положения век, так и для активности ПК зеленые кривые представляют собой CR с латентностью начала ниже среднего, красные линии представляют CR с латентностью начала выше среднего, а синие кривые представляют испытания, в которых CR не было.Есть небольшие, но достоверные различия в средней активности ПК для CR с более короткой задержкой по сравнению с CR с большей задержкой. B , Средняя активность 53 ПК век и соответствующих CR век для ISI 250 мс. Здесь, а также для C и D зеленые кривые представляют 33% испытаний с наименьшими задержками до начала, черные — 33% с наибольшими задержками до начала, красные дорожки — это промежуточные 33%, а синие кривые — это среднее значение для не-CR.При большом количестве испытаний наблюдаются небольшие, но систематические различия в ответах ПК во время CR с разным временем. Для двух более коротких ISI (200 и 250 мс) снижение активности ПК век наблюдалось во время испытаний без CR, но этого снижения было недостаточно для того, чтобы мозжечок генерировал ответы. C , тот же формат данных, что и в B , здесь для 24 ПК век, которые были записаны во время обучения с ISI 500 мс. D , Тот же формат, что и выше, для 10 вековых ПК, записанных во время обучения с ISI 700 мс.Для двух более длительных ISI (500 и 700 мс) наблюдается очень небольшое изменение по сравнению с исходным уровнем в конце каждого ISI в активности ПК века во время испытаний без CR.

Четкие различия в активности ПК век наблюдались между четырьмя различными ISI в отношении начала ответа. Группирование данных ПК век относительно начала поведенческих реакций в пределах каждой ISI позволило более детально изучить уровень контроля коры мозжечка над началом реакции. Для ISI 200 наблюдались существенные различия между ответами с простыми всплесками и ответами с более короткой задержкой (рис.11 A , зеленые кривые) и для ответов с большей задержкой (красные кривые). На этом ISI ПК также показали значительное снижение активности в испытаниях без CR (синие кривые). Многие из клинических испытаний на этом коротком ISI включают CR, которые начинаются после начала УЗИ (рис. 10 A ). Поэтому может быть, что для многих из этих не-CR были бы CR, которые начались после начала США. Это также может быть верно для ISI 250, поскольку ПК век показали значительное снижение активности в испытаниях без CR при этом ISI (рис.11 B , синие следы). Кроме того, для обоих самых коротких ISI средняя амплитуда CR в группе с наибольшим латентным периодом до начала была значительно меньше по сравнению с группами с более ранним началом. Для CR при ISI 250 наблюдалось значительное перекрытие доверительных интервалов для ответов с наименьшей задержкой и средней третьей группы (рис. 11 B , зеленая кривая по сравнению с красной кривой). Тем не менее, существует значительная разница в ответах ПК для самой ранней трети и последней трети (зеленые и черные кривые, рис.11 В ).

Для двух более длительных ISI наблюдались явные различия в активности простых спайков между разными группами, и было очень небольшое изменение активности ПК век для групп без CR. Активность ПК века с ISI 500 показала увеличение активности простого спайка в начале CS для всех четырех групп (фиг. 11 C ). Группа без CR не показала значительного снижения активности простых всплесков ниже базовой линии во время CS. Активность ПК, соответствующая группе с самым поздним началом CR (синяя кривая), показывала более позднее снижение активности, чем группа со средними латентными ответами (красная кривая).Активность ПК для группы с самым ранним началом ПР показала наибольшее увеличение активности простого спайка в начале КС, за которым последовало снижение ниже исходного уровня, хотя и не столь выраженное по сравнению с другими группами. На самом длинном ISI (700) наблюдались четкие различия в активности простых спайков ПК век для четырех групп (рис. 11 D ). Здесь снова было очень мало изменений в активности ПК век для испытаний без CR. Для трех групп, разделенных временем ожидания до начала, все три соответствующих усредненных ответа ПК были различными.

Активность ПК век при группировке испытаний по амплитуде условной реакции

Чтобы исследовать возможные взаимосвязи между активностью ПК века и максимальной амплитудой КП, для каждого ISI CR были сгруппированы в соответствии с их амплитудой, и внутри этих групп была рассчитана средняя активность ПК века (рис. 12). Для каждого ISI были созданы четыре группы: не-CR (синие кривые), одна треть с наименьшими амплитудами отклика (зеленые кривые), одна треть с ответами среднего размера (красные кривые) и последняя — третий с наибольшими амплитудами (черные следы).Как и в предыдущем разделе, средняя простая спайковая активность вековых ПК показана для каждой группы в соответствии с тем же цветовым кодом, что и поведенческие реакции. Заштрихованная область каждой кривой отображает доверительный интервал 95%.

Рис. 12.

Средняя активность ПК века и соответствующие средние реакции века (положение), где испытания сгруппированы по амплитуде CR. Для всех панелей зеленые кривые представляют 33% испытаний с наименьшими амплитудами КЛ, черные — 33% с наибольшими амплитудами, красные — промежуточные 33%, а синие — средние значения не- CRs. A , Средняя активность ПК век и соответствующих CR век для этих испытаний во время тренировки с ISI 200 мс. Результаты нанесены отдельно для двух кроликов, обученных по этому протоколу. В обоих случаях есть различия в средней активности ПК для испытаний с наивысшей амплитудой CR по сравнению с испытаниями без CR. B , Тот же формат для ПК век, записанный во время обучения с ISI 250 мс. Существуют систематические различия в активности ПК для всех четырех групп CR.Снижение наблюдалось во время двух более коротких ISI (200 и 250 мс), но было недостаточным для получения CR. C , Тот же формат данных, что и выше для ПК век, записанный во время обучения с ISI 500 мс. D , Тот же формат, что и выше для ПК век, записанный во время тренировки с ISI 700 мс. Для двух более длительных ISI (500 и 700 мс) очень небольшое снижение активности ПК век наблюдалось во время испытаний без CR.

Поскольку два кролика, обученные в ISI 200, показали разные результаты, их данные представлены отдельно на Рисунке 12 A1 , A2 .Для обоих кроликов активность ПК века, соответствующая группе без CR, показала снижение ниже исходного уровня, это снижение было меньше, чем снижение активности, соответствующее группе с наименьшей амплитудой ответа. Опять же, это снижение в испытаниях без CR произошло только для ISI 200 и 250 (рис. 12, B ) и может отражать, что при этих коротких ISI многие не-CR являются просто поздними CR, которые не начались до начала УЗИ. Для первого кролика, данные которого показаны на Рисунке 12 A1 , ПК-активность века достоверно различалась по трем амплитудным группам в течение последней половины CS.Активность ПК век во время ПР с наибольшей амплитудой демонстрировала более быстрое и большее снижение по сравнению с исходным уровнем. Этот образец активности не наблюдался для второго кролика, данные которого показаны на Фигуре 12 A2 . Здесь не было значительных различий между активностью ПК века для разных групп амплитуды CR. Это может быть связано с высокой степенью согласованности амплитуды CR и, следовательно, с небольшими различиями в средней активности ПК в трех группах для этого животного.

Для ISI 250 ответы ПК века достоверно различались при группировке по амплитуде CR (рис. 12 B ). Активность ПК век, соответствующая группе с наименьшей третью амплитуды ответа, отличалась в течение последней половины CS от группы без CR и двух групп с более высокой амплитудой. Группы со средней и самой большой амплитудой ответа показали активность ПК, которая значительно различалась в некоторых, но не во всех частях КП. Эти результаты соответствовали средним профилям положения век для этих двух амплитудных групп и были ближе друг к другу во время ISI 250 по сравнению с другими ISI.В целом, для ПК век, записанных во время тренировки с двумя самыми короткими ISI, достоверные различия в активности ПК век наблюдались при относительно больших различиях в амплитудах CR для групп. В среднем для обоих ISI мы наблюдали ту же тенденцию к более раннему и большему снижению активности ПК во время CS, что соответствовало более быстрому закрытию век и более высокой результирующей амплитуде CR.

Наиболее сильные различия между группами наблюдались для ISI 500 и 700 (рис. 12 C , D ).Активность ПК в группе без CR не показала значительного снижения ниже исходного уровня, за исключением очень небольшого снижения ближе к концу CS. Для ISI 500 увеличение активности простых всплесков наблюдалось для всех четырех групп в течение первых 100 мс CS. Активность ПК, соответствующая группам с наименьшим и наибольшим CR, была полностью разделена во второй половине CS. Для ISI 700 активность простого всплеска ПК для группы с наименьшей 1/3 амплитудой ответа демонстрировала разделение аналогичным образом.Активность для двух групп с большей амплитудой показала более выраженное снижение в более поздней части CS, сопровождаемое ранним увеличением активности простых спайков, что было особенно выражено для ответов с наибольшей амплитудой. В целом, группирование CR по их амплитуде привело к тому, что активность ПК век также была разделена на отдельные группы. В целом ПР с наибольшей амплитудой были результатом сочетания раннего увеличения простой спайковой активности ПК век с последующим выраженным снижением.

Для дальнейшего изучения потенциальной взаимосвязи между снижением активности ПК века и амплитудой условных ответов века мы проанализировали взаимосвязь между максимальным снижением частоты стрельбы во время КС и максимальной амплитудой соответствующей условной реакции века. Поскольку мгновенная частота срабатывания по своей природе зашумлена, мы упорядочили амплитуды CR для каждого сеанса и составили подгруппы из девяти испытаний с наиболее близкими амплитудами. Затем для каждой подгруппы мы рассчитали максимальное снижение средней скорости стрельбы и соответствующую среднюю амплитуду CR.Диапазон амплитуд CR был разделен на восемь интервалов, и каждая подгруппа из девяти проб помещалась в соответствующий интервал амплитуд. Для каждого бина определялись среднее максимальное снижение скорострельности и средняя амплитуда CR. Этот анализ проводился отдельно для каждой ISI. Общие результаты, объединенные по всем четырем ISI, показаны на рисунке 13. Для ISI 250, 500 и 700 было четкое различие между испытаниями без CR, ответами с малой амплитудой и всеми другими ответами во всем диапазоне амплитуд.Для ISI 500 ответы с самыми высокими амплитудами также явно отличались от ответов с меньшими амплитудами. Этот анализ не смог выявить значительную тенденцию между амплитудой ответа и максимальным уменьшением возбуждения ПК века для данных от ISI 200. Хотя, опять же, при этом коротком ISI многие из не-CR могли фактически быть CR, которые были усечены в начале Соединенные штаты. В целом, этот анализ демонстрирует, что величина снижения активности ПК сама по себе не может прямо или прямо кодировать пиковую амплитуду CR.Это также подтверждает более сложную взаимосвязь между паттерном активности ПК и траекторией CR век. Аналогичный анализ был также проведен для изучения взаимосвязи между снижением активности ПК век и максимальной скоростью движения века. Результаты скоростного анализа показали еще меньшую линейную зависимость по сравнению с данными амплитуды на Фигуре 13 (данные не показаны).

Рисунок 13.

Зависимость между амплитудой CR и минимальной усредненной нормализованной скоростью возбуждения по отношению к базовой скорости возбуждения ПК век до CS.Разные цвета обозначают данные ПК век, записанные при разных ISI. Каждая точка данных является средним значением в интервале (см. Результаты). Все не-CR расположены в первом интервале, за которым следует постепенное увеличение амплитуды CR в каждом последующем интервале. Планки погрешностей указывают на SEM.

Временная взаимосвязь между ПК-активностью века и условными реакциями век

Чтобы выяснить, как кинематические свойства поведенческой CR соответствуют активности ПК века, мы выполнили кросс-корреляционный анализ между этими показателями.Были рассчитаны взаимные корреляции между средней мгновенной скоростью стрельбы ПК век и усредненными профилями положения века, скорости и ускорения. Такой анализ повторялся для каждой парадигмы обучения. Из-за обратной зависимости между активностью ПК век и поведением ожидались отрицательные значения взаимной корреляции. Снижение активности простых шипов PC век приводит к растормаживанию межположительного ядра (IPN), которое затем управляет экспрессией CR.

Для каждой тренировочной парадигмы ускорение века не показало почти никакой взаимосвязи с активностью ПК века, тогда как положение и скорость века показали высокие значения отрицательной взаимной корреляции с частотой срабатывания ПК века.Мы исследовали временную специфичность кросс-корреляций, предполагая, что существует постоянная временная задержка между скоростью возбуждения ПК и соответствующей кинематической переменной века (рис. 4–7 C ).

Наивысшие значения отрицательной взаимной корреляции между ускорением века и активностью ПК века были очень малы для всех четырех ISI: r _acc = -0,02 ± 0,04, r _acc = -0,04 ± 0,06, r _при = -0,04 ± 0,04 и r _при = 0.04 ± 0,03 для ISI 200, 250, 500 и 700 соответственно. Наивысшие значения отрицательной взаимной корреляции между частотой стрельбы ПК века и положением / скоростью века во время тренировки на более коротких ISI (200, 250) были одинаковыми как для положения, так и для скорости ( r _pos = -0,67 ± 0,05, r _vel = -0,62 ± 0,04 для ISI 200, r _pos = -0,66 ± 0,05, r _vel = -0,60 ± 0,05 для ISI 250). Запаздывание по времени, соответствующее пиковым значениям, составляло от 0 до 60 мс до начала CR, при этом временное запаздывание для скорости было меньше, чем для положения.Однако значения корреляции, близкие к пиковому значению, наблюдались для большого диапазона задержек по времени вокруг пика для обоих ISI. Для двух более длинных ISI (500, 700) мы также наблюдали высокие значения взаимной корреляции как для положения, так и для скорости: r _pos = -0,63 ± 0,04 и r _vel = -0,64 ± 0,05, соответственно. , для ISI 500; r _pos = -0,84 ± 0,05 и r _vel = -0,80 ± 0,07 для ISI 700. Зависимость значения кросс-корреляции от запаздывания по времени была очень слабой, особенно для ISI 700.Поэтому значения временных лагов, соответствующих пикам отрицательной взаимной корреляции, не очень информативны. Тем не менее, по-прежнему верно, что пиковое время задержки для скорости всегда меньше, чем для положения.

Ответы ПК без век во время обучения на четырех ISI

Прогнозы активности ПК на основе теорий обучения мозжечка применимы только в тех случаях, когда парадигма тренировки активирует входящие в ПК волокна лазания. 178 ПК без век, записанные во время обучения на четырех фиксированных ISI, дают возможность, таким образом, проверить специфичность ответов, наблюдаемых от ПК век.Если, например, ПК без век реагируют аналогично ПК век, мы могли бы быть менее уверены в связи между ответами ПК век и экспрессией CR век. Средняя активность ПК без век, которую мы записали во время различных условий обучения ISI, показана на Рисунке 8 A , вверху. В целом, ПК без век демонстрировали тенденцию к увеличению активности простых спайков во время CS, и это увеличение было довольно сходным для ISI 200, 250 и 500.Увеличение активности простых спайков во время ответов ПК без век при ISI 700 было меньше, чем при трех более коротких ISI. Эти усредненные ответы частично скрывают тот факт, что некоторые из этих клеток показали увеличение, тогда как другие почти не показали изменений активности во время CS. Следовательно, различия в амплитуде среднего увеличения активности ПК между ISI могут быть связаны с разными пропорциями ПК, реагирующих на CS, и не отвечающих.

В отличие от PC век, время этих возрастаний активности простых спайков у PC не век не имеет никакого отношения к времени CRs.Это дополнительно количественно выражено на рисунке 14, где ответы ПК и ПК без век для ISI 250 и 700 сгруппированы по латентности до начала (рис. 14 A1 , A2 ) и амплитуде (рис. 14 B1 , B2). ). Для обоих ISI не было различий между активностью ПК для группы без CR (синие кривые) и всех других групп, показывающих разные начала CR. Группирование CR по амплитуде также не выявило четкого разделения ответов ПК без век. Единственное различие, обнаруженное для группировки активности ПК без век по амплитуде ответа, было для ISI 700, это различие было между группой без CR и группами с большими амплитудами ответа, но только в течение последних 200 мс CS.

Рис. 14.

Средние ответы ПК без век при обучении с ISI 250 и ISI 700. A , Средние ответы ПК без век для испытаний, в которых CR отсортированы по латентности до начала. A1 , Средние ответы для 80 ПК без век, зарегистрированные во время ISI 250. A2 , Средние ответы для 20 ПК без век, зарегистрированные во время ISI 700. В целом, ПК без век показали небольшое увеличение в деятельности во время CS. Эти увеличения существенно не различались для испытаний с CR по сравнению с исследованиями без CR (синие кривые), а также они не различались значительно для исследований, сгруппированных по латентности до начала (зеленые, красные и черные кривые).Как и на рисунке 11, зеленые кривые представляют одну треть испытаний с наименьшими задержками до начала, черные дорожки представляют одну треть испытаний с наибольшими задержками до начала, а красные дорожки представляют собой средние. треть испытаний с точки зрения задержки до начала. B , Анализы одних и тех же ПК без век из ISI 250 и 700 с пробами, отсортированными по амплитуде CR. Цветовая кодировка кривых такая же, как на фиг. 12. Во второй половине CS было небольшое разделение между ПК без вековой активности из группы без CR по сравнению с группой со средней третью амплитудных ответов.В целом, однако, не было четкой или значимой тенденции в активности ПК без век между группами с разными амплитудами CR.

В целом, наблюдались устойчивые различия в ответах ПК век, чьи лазающие волокна были активированы УЗИ, и ПК не век во время выражения условных ответов век. ПК век имеют тенденцию либо к снижению активности, либо к первоначальному увеличению, за которым следует снижение активности. Снижение активности ПК век зависит от времени CR.ЛК без век обычно либо повышают активность, либо практически не изменяют активность во время КС; неясно, усваивается ли увеличение активности, но активность ПК вне века не связана с CR век. Среднее увеличение активности более устойчиво для обучения с более короткими ISI, чем для более длинных ISI, особенно по сравнению с 700 мс, самой длинной проверенной ISI.

Ответы ПК Eyelid во время смешанного обучения ISI

Мы также регистрировали ПК век и не век во время двух вариантов парадигм обучения, которые включали два ISI.Парадигма «временной неопределенности» включает в себя одну CS, которая сочетается с US в некоторых испытаниях с более коротким ISI (мы использовали 200 мс) и в других испытаниях с более длинным ISI (мы использовали 700 мс). Короткие и длинные испытания ISI были представлены в псевдослучайной последовательности. В других тренировках мы также использовали парадигму двойной CS / ISI, которая включает в себя две CS (тон 1 кГц и тон 9,5 кГц), где каждая CS обучается с использованием разных ISI (мы снова использовали ISI 200 или 250 и 700 мс). . Эти парадигмы использовались для исследования взаимосвязи между ответами ПК век и CR, где время (положение, скорость, ускорение) было более сложным, чем ответы, наблюдаемые во время фиксированных ISI.Временная неопределенность, например, способствует развитию CR с двумя различными пиками амплитуды (Choi and Moore, 2003; Freeman et al., 2003), тогда как двойное обучение CS / ISI, как сообщается, способствует разным временным ответам на два CS (Mauk и Ruiz , 1992). Здесь, однако, мы обнаружили, что обучение с двойным CS / ISI дает быстрые реакции с короткой задержкой на CS, связанные с более короткими ISI, и с двойными пиковыми ответами, как те, что наблюдаются при обучении временной неопределенности, с CS, связанным с более длинным ISI (рис. .15 A , B ). Данные ПК века, записанные во время временной неопределенности и двойного CS / ISI ( n = 12 и 37, соответственно), были собраны после того, как кролики были предварительно обучены и погашены на ISI 500 и ISI 250. На рисунке 15 A , B показано примеры простых спайковых записей с двух ПК век с соответствующими CR века во время временной неопределенности и двойных сеансов CS / ISI.

Рисунок 15.

Примеры поведенческих реакций (каскадные графики) и ПК-ответов век (растровые графики и гистограммы перистимулов) во время двух поведенческих парадигм, в которых использовались два ISI. A , При обучении временной неопределенности использовались псевдослучайные последовательности испытаний, которые включали тональный сигнал CS в паре с US на 200 или 700 мс. График водопада вверху показывает пример поведенческих данных животного, обученного с временной неопределенностью. Обратите внимание, что большинство испытаний включали CR с двойным острием века, где два пика приблизительно соответствуют двум временам, в которых представлены УЗИ. Показанные ответы являются либо парными испытаниями с УЗИ, представленными на 700 мс, либо испытаниями только CS.Парные испытания с США, представленные на 200 мс, не показаны. Усредненный CR для испытаний ISI 700 показан под диаграммой водопада. Растровый график и гистограмма перистимула показывают активность ПК века из испытаний ISI 700, записанных во время этого сеанса. B , Обучение Dual CS / ISI включало две разные тональные CS (1 кГц и 9,5 кГц), которые были спарены с US на коротком ISI (200 или 250 мс) или длинном ISI (700 мс). Слева показаны данные для CS, которая использовала короткий ISI; данные для CS, который использовал длинный ISI, показаны справа.Как и в случае A , графики водопада вверху показывают индивидуальные реакции века, средний CR показан в середине, а внизу — растровые графики и гистограммы перистимула для ПК века, записанные во время этого сеанса.

Те же анализы, которые использовались с фиксированными данными ISI, были реализованы для активности ПК, записанной во время этих двух парадигм ISI. Эти сравнения показаны отдельно для временной неопределенности и для двойного CS / ISI на Рисунке 16 A и B соответственно.Как и на рисунках 4-7, в середине показана доля клеток для каждого временного интервала, которые показали значительное увеличение (серый) или уменьшение (черный) по сравнению с исходным уровнем до CS в их мгновенной скорости активации (Z-оценка с p <0,01). Внизу показаны взаимные корреляции между средней мгновенной скоростью стрельбы ПК века с кинематическими свойствами условных ответов века (среднее положение, скорость и ускорение) для длительных испытаний ISI. Заштрихованная область каждой развертки представляет 95% доверительный интервал.

Рисунок 16.

Среднее значение CR и PC для сеансов, в которых использовалась временная неопределенность ( A ; n = 12, два кролика) обучение или двойной CS / ISI ( B ; n = 37 , один кролик) дрессировка. Форматирование этого рисунка аналогично формату рисунков 4⇑⇑ – 7. Серый прямоугольник показывает время, когда присутствовал тон CS. Зеленые следы представляют собой среднее положение века, черные следы — среднюю скорость века, красные следы — среднее ускорение века, а синие следы — усредненную нормированную ПК-активность века.В центре: доля ПК век, которые показали значительное отклонение Z-показателя ( p <0,01) от исходного уровня в каждом временном интервале. Серые линии указывают на долю ПК со значительным увеличением активности, а черные линии указывают на долю клеток со значительным снижением активности. Внизу: результаты кросс-корреляционного анализа, в котором сравнивается реакция ПК века на положение века (зеленый), скорость века (черный) или ускорение века (красный). Кружок на каждой трассе показывает время максимальной отрицательной корреляции.

Показатели условной реакции и активность ПК век, наблюдаемые в ходе длительных испытаний ISI для обеих парадигм двух ISI, показали сходные закономерности. Начало средних CR во временной неопределенности и двойное обучение CS / ISI началось через 115 ± 1,4 и 118 ± 1,6 мс, соответственно, после начала CS, что было аналогично фиксированным ISI 200 и 250 мс. Амплитуда ответа в конце CS была одинаковой в обеих группах (временная неопределенность = 4,6 ± 0,1 мм, двойная CS / ISI = 4,9 ± 0,1 мм), однако тренировка временной неопределенности приводит к большему (4.8 ± 0,1 мм) и более ранний пик, чем двойная тренировка CS / ISI (4,0 ± 0,1 мм). Профили скорости и ускорения CR были аналогичны по времени между двумя смешанными парадигмами. Однако величина каждой меры была больше для начального пика для средних откликов, наблюдаемых во время временной неопределенности, по сравнению со средними двойными откликами CS / ISI. Средняя активность ПК века показала ту же картину двойного снижения, которая имела место до начала CR для обеих парадигм двух ISI. Снижение активности, связанное с короткими и длинными ISI, было более выражено во время временной неопределенности.Кроме того, большая часть клеток показала значительное увеличение Z-показателя ( p <0,01) от 100 до 150 мс после начала CS во время временной неопределенности. Активность ПК точно моделировала поведенческие реакции, наблюдаемые во время обеих парадигм двух ISI, и в обоих случаях активность ПК была лучшим предиктором положения века, чем скорость или ускорение.

Взаимная корреляция для испытаний ISI 700 во время обучения временной неопределенности между средним положением века и средней активностью ПК века показала самые высокие отрицательные корреляции между 0 и 100 мс до начала CR, с самой высокой корреляцией ( r _pos = -0 .66 ± 0,07) за 46 мс до начала CR. Наибольшая отрицательная кросс-корреляция ( r _vel = -0,42 ± 0,06) между средней скоростью века и активностью ПК наблюдалась в начале ответа (временная задержка = 0), затем значение корреляции увеличивалось и становилось положительным на протяжении всего тестируемого окна. . Кросс-корреляция ускорения с активностью ПК века была положительной или близкой к нулю в течение всего тестируемого окна 200 мс. Взаимная корреляция для испытаний ISI 700 во время двойного обучения CS / ISI показала результаты, аналогичные результатам обучения временной неопределенности в отношении каждого из показателей CR, за исключением положения, показывающего наивысшую корреляцию ( r = -0.43 ± 0,05) за 122 мс до начала ответа.

Сортировка двух ответов ISI по началу и по амплитуде

Связь между кинематикой CR во время двух тренировок ISI с ПК-активностью век была исследована далее путем разделения ответов на группы в зависимости от начала или амплитуды в каждой тренировочной парадигме. Условные ответы были разделены на три группы в зависимости от начала: самая ранняя треть (зеленый), средняя треть (красный) и последняя треть (черный) для обеих парадигм ISI (рис.17 А ). В каждой парадигме для отдельной группы не было достаточного количества испытаний без CR. Поскольку начало ответа во время обеих парадигм напоминало тренировку с ISI 200 и 250, диапазон наступления между группами не показал больших различий, что затем отразилось в соответствующей средней активности ПК для каждой группы. Согласованное различие между групповыми данными, наблюдаемыми в обеих парадигмах, заключалось в том, что группа с самым поздним началом была связана с меньшим снижением активности ПК век, чем две другие группы во время начального пика CR.Во время временной неопределенности группа, показывающая самый большой второй пик, также показала большее среднее снижение PC в конце ISI. Отсутствие дополнительных различий между ПК-активностью, относящейся к исходным группам для обеих смешанных парадигм, больше отражало высокую степень, в которой ПК-активность тесно моделировала ответы, которые не демонстрировали высокой степени изменчивости во времени.

Рис. 17.

Среднее положение века и средний ответ ПК века для обучения временной неопределенности ( A1 , B1 ) и двойного обучения CS / ISI ( A2 , B2 ), где Испытания были либо сгруппированы по латентности до начала CR ( A ), как на Фигуре 11, либо сгруппированы по амплитуде CR ( B ), как на Фигуре 12.

Такой же анализ был проведен для дальнейшего изучения взаимосвязи между амплитудой CR и средней активностью ПК в каждой парадигме двух ISI. Данные были разделены на три группы по амплитуде ответа в конце ISI для каждой парадигмы: одна треть с наименьшей амплитудой (зеленый), средней амплитудой (красный) и наибольшей амплитудой (черный; рис. 17). В ). В каждой группе амплитуда отклика в конце ISI также соответствовала амплитуде первого пика, так что отклики с наибольшей амплитудой в конце ISI также имели наибольший начальный пик амплитуды.Во время временной неопределенности группа с наибольшими амплитудными ответами показала более раннее снижение в начале CS и большее уменьшение амплитуды во время первого пика, чем группа с наименьшими амплитудными ответами. Кроме того, две самые большие группы амплитуд показали большее снижение средней активности ПК во время второго пика, чем группа с наименьшими ответами. Единственное различие в активности ПК между группами амплитуд во время двойного обучения CS / ISI заключалось в большем увеличении активности во время между пиками поведенческой реакции для группы с наибольшей амплитудой (рис.17 В ). Этот результат является дополнительным свидетельством того, что мозжечок может вызывать более сильные реакции, активно подавляя IPN, а затем внезапно прекращая это подавление.

Обсуждение

Мы сообщаем о результатах 424 ПК, зарегистрированных во время экспрессии разновременных CR век. ПК век, как определено по наличию коротколатентных комплексных спайков, вызванных США, демонстрируют достоверное снижение активности, которое предшествует выражению условных ответов века.По всему диапазону ответов, рассчитанных по разному времени, снижение активности ПК века предшествовало началу ПР века на определенный интервал, и, таким образом, наблюдались значительные различия в средних ответах ПК века для четырех тестируемых ISI. Для парадигм, способствующих экспрессии двойных пиковых значений CR, ПК век показали двухфазный паттерн уменьшение-увеличение-уменьшение. Наконец, ПК век иногда показывают первоначальное повышение активности перед заболеванием, которое предшествует началу CR, особенно при более длительных ISI.Напротив, ПК без век либо демонстрировали повышение активности сразу после начала КС, либо практически не изменяли активность. Эти наблюдения подтверждают гипотезу о том, что ПК, чьи лазающие волокна активируются США, обладают зависимой от обучения пластичностью, которая изменяет активность ПК таким образом, что способствует своевременной экспрессии CR век.

Мы использовали несколько анализов, чтобы изучить взаимосвязь между ПК-активностью века и кинематическими свойствами CR век. Во-первых, для каждой тренировочной парадигмы мы сгруппировали испытания и соответствующую активность ПК век по времени начала ПР (самая короткая треть, самая длинная треть, средняя треть и не-CR).Были небольшие, но статистически достоверные различия в средней активности ПК век для этих групп, особенно для более длительных ISI. Усреднение активности ПК века, выровненной по началу CR (а не по началу CS), показало, что взаимосвязь между активностью ПК века и началом CR была сходной для разных ISI, даже несмотря на то, что время снижения активности ПК века было совершенно различным для CR с разным временем. Наконец, для каждого ISI мы также сгруппировали испытания и соответствующую активность ПК век по амплитуде CR.Между этими группами наблюдались систематические различия в средних ответах ПК век, особенно на более длительные ИСИ. В целом, в пределах каждого ISI не-CR и CR с наименьшей амплитудой были связаны с умеренным снижением активности ПК, тогда как ответы с наибольшей амплитудой сопровождались наибольшим уменьшением амплитуды. Наряду с недавним исследованием, показывающим, что оптогенетическое ингибирование активности ПК контролирует время начала, размер и кинематику движения вековых ответов (Heiney et al., 2014), наши данные показывают, что активность ПК связана с амплитудой CR, но более сложным образом, чем простое линейное кодирование.

Наконец, для каждой поведенческой парадигмы мы использовали традиционный анализ расчета взаимной корреляции между ПК-ответами век и поведенческими реакциями в течение определенного периода времени. Эти анализы показали, что нет никакой связи между реакциями ПК века и условным ускорением века, и что положение и скорость века были лучше — и примерно одинаково хорошо — связаны с активностью ПК века.Как для скорости, так и для положения корреляции были отрицательными, а самые высокие отрицательные корреляции связаны с предшествующей поведением активности ПК. Это согласуется с предыдущими записями IPN клеток века, показывающими, что активность IPN предшествует началу CR на 10-30 мс (McCormick and Thompson, 1984; Green et al., 2002; Halverson et al., 2010). Объединенные наблюдения о том, что активность ПК примерно одинаково хорошо соотносится с положением и скоростью, и что почти ни одна из взаимных корреляций не имеет острых пиков, указывает на то, что кинематика закрытия век кодируется не только активностью ПК за один промежуток времени.Скорее, нисходящие трансформации заставляют условное движение век зависеть от паттернов недавней активности ПК. Выявление и количественная оценка этой сложной взаимосвязи может помочь в анализе мозжечковых механизмов двумя практическими способами: активность ПК может быть выведена из кинематики реакции века, и можно будет предсказать CR век, которые будут происходить с учетом активности ПК в компьютерном моделировании. мозжечка. Это может помочь связать результаты моделирования с предсказаниями, которые можно проверить эмпирически.

Прогнозы мозжечковых теорий, основанные на опосредованной лазанием пластичности в синапсах мозжечка (Marr, 1969), в данном контексте относятся только к ПК век. Вот почему так важно анализировать отдельно активность ПК век, это записи, которые информируют и ограничивают теорию мозжечка. Хотя ориентированные на обучение теории мозжечка были источником разногласий с тех пор, как впервые появилась статья Марра (1969), имеющиеся данные демонстрируют, что, когда анализ ограничивается ПК век, результаты явно согласуются с основными утверждениями этих теорий.

Местоположение ПК век и эффекты их удаления или инактивации также были спорными. Ранние исследования, в которых сообщалось об избавлении от CR после больших поражений коры мозжечка (McCormick and Thompson, 1984, 1985), опровергаются множеством последующих результатов, предполагающих, что эти поражения не распространялись достаточно далеко вперед. Следуя примеру на Рисунке 10 McCormick and Thompson, 1985, последующая серия исследований показала, что: (1) поражения или обратимая инактивация большего количества передних областей, в значительной степени перекрывающихся с областями, где в настоящем исследовании встречались ПК век (Рис.2 A ), приводят к смещению времени реакции до относительно короткого и фиксированного значения (Perrett et al., 1993; Perrett and Mauk, 1995; Garcia and Mauk, 1998; Medina et al., 2000, 2002; Bao et al., ., 2002; Kalmbach et al., 2010), (2) эти ответы с короткой задержкой отражают зависимую от обучения пластичность в глубоких ядрах мозжечка (Ohyama et al., 2006), и (3) приобретение CR век предотвращается за счет поражения в этой же области даже при наличии короткозамедлительных ответов на ранее обученный CS (Garcia et al., 1999).

На протяжении всей этой эпохи Yeo et al. (1986) представили исследования, показывающие, что поражения коры мозжечка устраняют CR и предотвращают их приобретение (Yeo and Hardiman, 1992). Гистология более раннего из этих исследований помещает эффективный участок в HVI с повреждением каудальной и хорошо дорсальной областей, где мы обнаружили ПК век (сравните Рис. 2 A с Yeo et al., 1986, и Рис. 4 и с Yeo et al., 1984, их рис. 1). В более поздних исследованиях эффективные участки поражений или инфузий сместились более вентрально и рострально, достаточно хорошо перекрываясь с наиболее дорсальными областями, где мы встречались с ПК век.В самом деле, попытки картировать расположение ПК век (Mostofi et al., 2010) показывают такое же перекрытие (хотя больше передних регионов не исследовались).

Таким образом, с разумным согласием произошла конвергенция в области коры мозжечка, которая участвует в кондиционировании век. Хотя этот участок достаточно хорошо отражается распределением ПК век, показанным на Рисунке 2 A , возможно, что парасагиттальная полоса ПК, которая обеспечивает ответы век, не параллельна ростро-каудальной оси.Если это так, то объединение исследований Yeo с настоящим рисунком 2 A предполагает, что мы можем встретить больше ПК век в ростро-латеральном направлении и в каудально-медиальном направлении. Это будет представлять еще большую степень совпадения различных исследований. Тем не менее, наши данные показывают, что ПК век широко представлены в регионах, где поражения или инактивация демаскируют реакции с короткой задержкой у уже обученных животных и препятствуют обучению новым ответам после поражения.

Наши результаты также уменьшают противоречия относительно того, устраняет ли инактивация коры мозжечка CRs или демаскирует реакции с короткой задержкой, опосредованные пластичностью ядра мозжечка.Ни одна из этих точек зрения не противоречит настоящим результатам, показывающим, что PCs в этой области контролируют экспрессию CR. В самом деле, эти несоответствия эффекта поражения больше относятся к тому, что может делать глубокое ядро ​​мозжечка, когда PCs молчат, чем к роли PCs век в экспрессии CR. Более того, расхождения в любом случае могут возникнуть из-за экспериментальных деталей. Инфузии лидокаина должны заставить замолчать ПК, предположительно позволяя возбуждающим сигналам, управляемым CS, в нейроны глубокого ядра управлять ответами с короткой латентностью, как это наблюдалось (Kalmbach et al., 2010). Напротив, эффекты инфузий PC антагонистов AMPA неясны, потому что: (1) PC активны в отсутствие синаптического входа, и (2) антагонисты AMPA будут блокировать возбуждение PC и возбуждение нейронов, которые как возбуждают, так и ингибируют PC. . Таким образом, кажется вероятным, что эти антагонисты не заставили бы ПК замолчать; скорее, они, скорее всего, отменили бы модуляцию активности во время CS, такую ​​как те, о которых мы сообщаем здесь. Таким образом, введенный в правильное место, лидокаин должен демаскировать ответы с короткой задержкой путем подавления ПК, а антагонист AMPA должен устранять ответы, предотвращая модуляцию активности ПК.

Мы заметили, что ПК век могут демонстрировать увеличение активности, которое предшествует соответственно спланированному по времени уменьшению, особенно для более длительных ISI. Об этом паттерне сообщалось ранее во время обучения на подготовительных этапах, когда невозможно измерить усвоенное поведение во время записи ПК (Jirenhed et al., 2007; Rasmussen et al., 2008; Svensson et al., 2010; Jirenhed and Hesslow, 2011a). , б). Это увеличение / уменьшение согласуется с предыдущими исследованиями, показывающими, что ПК могут вносить вклад в адаптивную синхронизацию CR, первоначально увеличивая активность для подавления IPN на ранней стадии CS, а затем делая паузу, чтобы контролировать время экспрессии CR позже в период CS (Medina and Mauk 1999; Medina et al., 2000). В самом деле, при более длительных ISI первоначальное увеличение может быть необходимым, чтобы противодействовать усвоенному увеличению возбуждающего импульса к нейронам глубокого ядра (Ohyama et al., 2006). Несмотря на это, наши результаты дополняют большой массив данных, подтверждающих идею о том, что полученные изменения в активности ПК контролируют своевременное проявление условных реакций век.

50 лет со времени создания моделей мозжечка Марра, Ито и Альбуса

https://doi.org/10.1016/j.neuroscience.2020.06.019Получить права и контент

Основные моменты

•

Сравнение моделей Марра, Ито и Альбуса за обучение и контроль моторики.

•

Обзор синаптической пластичности в достижении контролируемого обучения.

•

Теория Кондона может иметь отношение к новым функциям мозжечка.

•

Вычислительные роли внутренних моделей мозжечка.

•

Иерархическое обучение с подкреплением с несколькими внутренними моделями как новая вычислительная теория мозжечка.

Abstract

Прошло пятьдесят лет с тех пор, как Дэвид Марр, Масао Ито и Джеймс Альбус предложили основополагающие модели функций мозжечка.Эти модели разделяют основную концепцию, согласно которой синапсы параллельных волокон и клеток Пуркинье претерпевают пластические изменения, управляемые активностью лазящих волокон во время сенсомоторного обучения. Однако они различаются по нескольким важным аспектам, включая целостную и дополняющую роли мозжечка, распознавание образов или контроль как вычислительные цели, потенцирование или снижение синаптической пластичности, обучающие сигналы и сигналы ошибок, передаваемые лазящими волокнами, кодирование разреженного расширения гранулярными клетками. , и внутренние модели мозжечка.В этом обзоре мы оцениваем различные характеристики трех моделей на основе недавних расчетных и экспериментальных исследований. Признавая, что эти три модели значительно продвинули наше понимание механизмов контроля мозжечка движениями глаз и классической обусловленности, мы предлагаем новое направление для вычислительных структур мозжечка, то есть иерархическое обучение с подкреплением с множеством внутренних моделей.