Создана поразительная 3D-реконструкция лиц древних египтян
Художник-криминалист создал трёхмерную реконструкцию внешнего вида трёх мужчин, живших более 2 000 лет назад в Древнем Египте. В качестве основы была использована расшифрованная ДНК трёх древнеегипетских мумий, выделенная из мумифицированных останков.
На цифровой реконструкции мужчины изображены в возрасте 25 лет.
ДНК мумий, найденных в некрополе Абусир эль-Мелек, была секвенирована ещё в 2017 году. Это была первая успешная реконструкция генома древнеегипетской мумии. И не одной, а целых трёх.
Метод, которым воспользовались исследователи, чтобы воссоздать внешность древних египтян, называется ДНК-фенотипирование. Уже из полученных учёными данных художник «собрал» портреты мужчин.
Поясним, что фенотипом называется совокупность внешних и внутренних признаков организма, которые зависят как от генов, так и от случайных мутаций, а также от факторов среды.
Тепловая карта лиц трёх мумий помогла учёным определить различия в их внешности и воссоздать её в мельчайших деталях.
Мумии мужчин были похоронены между 1380 годом до н.э. и 425 годом н.э. Это был первый раз, когда комплексное ДНК-фенотипирование было проведено на основе ДНК столь почтенного возраста.
Учёные установили, что у древних египтян была смуглая кожа, тёмные глаза и волосы. Однако генетически они оказались больше похожи на современных жителей Средиземноморья и Ближнего Востока, чем на современных египтян.
Работать с древней ДНК может быть сложно по двум причинам. Молекулы спустя столько веков могут быть сильно повреждены. Кроме того, обычно в образцах присутствует примесь бактериального генетического материала.
Но учёным и не нужно расшифровывать полный геном каждого отдельного человека, ведь большая часть ДНК идентична у всех людей.
Исследователям необходимо проанализировать лишь небольшие участки генома под названием однонуклеотидные полиморфизмы (ОНП). Во многих их них и зашифрованы особенности внешности разных людей.
Когда древняя ДНК не содержит достаточно ОНП, позволяющих составить достаточно точный портрет человека, учёные могут просчитать, какого именно нуклеотида не хватает в имеющейся в наличии цепочке ДНК. Такой статистический прогноз позволяет «заполнить бреши» в геноме и составить наиболее полную картину, в данном случае, внешности человека.
Добавим, что использованный в этой работе метод анализа ДНК применяется и для воссоздания внешности современных людей. Собственно, в судебно-медицинской практике и работает ведущий автор нынешней работы.
Недавно мы писали о том, что анализ древней ДНК помог учёным установить происхождение легендарных этрусков. Рассказывали мы и о том, что по ДНК учёные восстановили внешность денисовского человека, а также о том, что показал анализ ДНК древнейшего жителя Великобритании.
Больше новостей из мира науки вы найдёте в разделе «Наука» на медиаплатформе «Смотрим».
Как определить свой типаж с учетом природных данных / AdMe
Хотя сегодня индустрия красоты изобилует вариантами одежды и косметики на любой вкус и кошелек, очень трудно подобрать то, что действительно подойдет. Американский имиджмейкер еще в 80-е годы выделил 4 женских типажа внешности, на которые стоит ориентироваться при создании индивидуального стиля.
Мы в AdMe.ru решили познакомиться с этой полезной теорией поближе. Тест поможет определить природный типаж и подобрать выигрышные сочетания одежды и макияжа. На каждом этапе вам нужно будет подобрать вариант ответа, который больше соответствует вашей внешности. Расшифровать результат будет проще, если вы будете записывать выбранные варианты.
Костная структура (ширина кости)
Форма плеч
Кисти и стопы
Тип фигуры (мягкие ткани)
Грудь
Талия
Бедра
Руки (от локтя до плеча) и ноги (от колена до бедра)
Подбородок
Нос
Скулы
Форма глаз
Форма губ
Щеки
Волосы
Большинство ответов
А — драматикТипичный представитель: Тильда Суинтон.
Носить: плотные текстуры с матовой и ровной поверхностью, ткани, которые хорошо держат форму. Следует избегать прозрачных и легких тканей и грубых текстур, например тяжелой вязки.
Макияж: яркие губы и подчеркнутые скулы.
Большинство ответов
Б — натуралТипичный представитель: Дженнифер Энистон.
Носить: расслабленные и прямые силуэты, можно сочетать между собой цвета, текстуры и узоры в рамках одного образа.
Следует избегать монохромных образов, одежды oversize, а также тонких и прозрачных тканей.
Большинство ответов
ВТипичный представитель: Мерил Стрип.
Носить: гладкие и мягкие силуэты, симметричные и сдержанные узоры и принты. Рекомендуется использовать одинаковые формы в рамках одного образа: или геометричные, или округлые.
Следует избегать бесформенных силуэтов и сложных узоров с множеством деталей.
Макияж: матовый.
Большинство ответов
Г — гаминТипичный представитель: Одри Тоту.
Носить: острые и прямые силуэты, живые принты, подойдет одежда с обилием мелких деталей.
Следует избегать длинной вертикальной линии, симметричных силуэтов и грубых текстур.
Макияж: smoky eyes.
Большинство ответов
Д — романтикТипичный представитель: Скарлетт Йоханссон.
Носить: легкие ткани, которые легко драпируются, замысловатые плавные принты, округлые формы. Следует избегать строгих силуэтов, прямых линий и острых углов.
Макияж: в золотистых, розовых, персиковых тонах.
А вы нашли себя среди типажей? Напишите в комментариях.
Систему предсказания цвета глаз и волос по ДНК уточнили
Работа выполнена в рамках проекта Союзного государства «ДНК-идентификация». Расположение исследованных популяций на карте.
1 — чуваши, 2 — коми-пермяки, 3 — коми-зыряне, 4 — марийцы равнинные, 5 — марийцы горные, 6 — мордва эрзя, 7 — мордва мокша, 8 — русские, 9 — русские (казаки-некрасовцы), 10 — русские из Нижегородской области, 11 — русские из Тверской области, 12 — русские из Ярославской области, 13 — удмурты, 14 — татары Поволжья, 15 — адыгейцы, 16 — аварцы, 17 — азербайджанцы, 18 — даргинцы, 19 — кабардинцы, 20 — карачаевцы, 21 — кумыки, 22 — лезгины, 23 — осетины, 24 — рутульцы, 25 — талыши, 26 — цахуры, 27 — турки-месхетинцы, 28 — башкиры, 29 — лесные ненцы, 30 — ханты, 31 — манси, 32 — шорцы, 33 — сибирские татары, 34 — буряты, 35 — чукчи, 36 — дунгане, 37 — эвенки Дальнего Востока, 38 — эвенки Камчатки, 39 — эвенки Охотского побережья, 40 — казахи, 41 — киргизы, 42 — коряки, 43 — нанайцы, 44 — таджики, 45 — туркмены, 46 — уйгуры, 47 — узбеки, 48 — якуты Дальнего Востока. На карте голубой цвет кружков соответствует Европейской части России; зелёный — Кавказу; фиолетовый — Западной Сибири; красный — Северной и Центральной Азии.
‹
›
Можно ли по ДНК, оставленной на месте преступления, узнать внешность преступника? Сегодня криминалисты могут с большой вероятностью определить по ДНК черты внешности, связанные с пигментацией, то есть цвет глаз, волос и кожи. Для этого нужно провести анализ некоторых изменчивых участков в геноме, отличающихся одним нуклеотидом (одной «буквой» ДНК) — они называются SNP маркерами (от single nucleotide polymorphism). Такой анализ проводят не только криминалисты, но и палеогенетики, исследующие древнюю ДНК, благодаря ему они могут сделать предположения о внешнем облике наших далёких предков.
Генетики создали панель SNP маркеров для предсказания цвета глаз, волос и кожи — HIrisPlex-S. Панель представляет собой набор зондов — коротких последовательностей ДНК (олигонуклеотидов), которые комплементарно связываются с изменчивыми участками в геноме (SNP). Каждый такой зонд снабжён флуоресцентной меткой, так что наличие реакции определяется по свечению.
24 SNP маркера позволяют предсказывать цвет глаз и волос, 17 SNP маркеров — цвет кожи (далее пойдёт речь только о цвете глаз и волос). Панель HIrisPlex-S была разработана на базе западноевропейских геномов (в основном геномов голландцев). И потому она с хорошей точностью работает, предсказывая цвет глаз и волос по ДНК для людей европейского происхождения. Но у людей иного происхождения генетические варианты, связанные с пигментацией волос и глаз, могут быть другими, поскольку в разных популяциях они порой возникали независимо. Проблема повышения точности европейской панели SNP маркеров особенно актуальна для России, где проживает более сотни разных народов.
Для большей части неевропейского населения Северной Евразии характерны тёмные глаза и волосы. Но есть регионы (Сибирь, Урал, Кавказ), где встречается фенотип* со светлыми волосами и светлыми глазами, причём — у коренных народов, которые не состоят в близком родстве с населением Западной Европы. Вполне возможно, что светлый фенотип обеспечивается у них другими генетическими вариантами, чем у западноевропейцев.
Российские генетики и антропологи, статья которых опубликована в журнале «ВМС Genomics», нашли эти новые генетические варианты. В коллектив соавторов вошли специалисты из Института общей генетики РАН, Медико-генетического научного центра, МГУ им. М. В. Ломоносова и Института этнологии и антропологии РАН при участии коллег из других научных организаций в Москве, Краснодаре и Нурсултане (Казахстан). Ведущий автор статьи — доктор биологических наук, профессор Елена Балановская, заведующая лабораторией МГНЦ.
Генетики проанализировали образцы ДНК трёхсот человек из 48 популяций, принадлежащих к коренным народам России и сопредельных стран, эти образцы они взяли из коллекции Биобанка Северной Евразии. Анализ ДНК проводили путём секвенирования экзома (части ДНК, кодирующей белки). Для этих трёхсот человек в коллекции хранились также антропологические фотографии, с которыми работали три независимых эксперта-антрополога.
Сначала на этой базе данных протестировали работу системы HIrisPlex-S, и выяснилось, что точность предсказания цвета глаз и волос в этих 48 популяциях несколько ниже, чем в популяциях Западной Европы. Снижение точности особенно заметно для предсказания цвета глаз у представителей народов Кавказа.
На следующем этапе работы исследователи стали искать новые генетические варианты, которые могут быть связаны с пигментацией глаз и волос в популяциях Северной Евразии. Для этого они изучили 117 012 новых SNP в 53 генах и межгенных регионах (участках ДНК, которые не кодируют белки). Эти 53 гена были специально отобраны — те гены, которые вовлечены в генетический контроль пигментации. Используя определённые статистические методы, авторы выявляли генетические варианты, коррелирующие с внешностью, и постепенно сужали этот список, оставляя из них лишь важнейшие.
Итоговый список для предсказания цвета глаз включает 36 SNP, из них семь проявляют наибольшую предсказательную силу. Два SNP из этих семи были уже известны и входили в систему HIrisPlex-S, остальные пять ранее не были описаны. Четыре SNP маркера из пяти лежат в известном гене HERC2, связанном с изменчивостью цвета кожи, волос и глаз; пятый SNP расположен в межгенном регионе. Такой же анализ провели для генетических вариантов, определяющих цвет волос. Итоговый список включил 33 SNP, из которых 11 обладали наибольшей предсказательной силой. Три из них были уже известны и включены в панель HIrisPlex-S, остальные восемь ранее не описаны.
«Мы задались целью проверить, будет ли европейская система предсказания цвета глаз и волос по генотипу работать на российских популяциях, — рассказал руководитель исследования Олег Балановский, — ведь многие из них обладают совершенно иным генофондом. Выяснилось, что система работает в целом неплохо, но её можно улучшить, введя в неё новые маркеры, выявленные нами в популяциях Кавказа и Сибири».
Российские генетики считают, что точность предсказания внешности человека по ДНК в нашей стране станет выше при добавлении в стандартную панель HIrisPlex-S этих новых маркеров.
Комментарии к статье
* Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков организма, которая формируется на основе генотипа.
Распознать сексуальную ориентацию человека на основе внешних признаков невозможно
Стереотипы о том, как должны выглядеть и вести себя геи, не соответствуют действительности, выяснили ученые. Но даже те люди, которые называют себя лояльными по отношению к сексуальным меньшинствам, поддаются влиянию стереотипов — до такой степени, что готовы бить геев током.
В психологии существует термин «гейдар» — производное от слов «гей» и «радар». Этим понятием обозначается способность человека определять сексуальную ориентацию других людей исключительно на основе внешних признаков: внешности, манеры общения, роду занятий.
Чаще всего подобные суждения спонтанны и основываются на первом мимолетном впечатлении от собеседника, опираются на стереотипные признаки «мужественности» или «женственности».
Несмотря на это, существование «гейдара» стало объектом исследования психологов, сексологов и антропологов еще в конце ХХ века. Научные статьи о том, что «встроенный радар» для вычисления людей с нетрадиционной сексуальной ориентацией действительно существует, публиковались в достаточно серьезных журналах, например, в The Journal of Personality and Social Psychology (импакт-фактор этого издания равен 5,031) или в чуть менее престижном Archives of Sexual Behavior (импакт-фактор равен 2,589).
The Journal of Personality and Social Psychology еще в 1999 году опубликовал исследование группы ученых, возглавляемой социальным психологом Налини Амбади из Стэнфордского университета. Психологи пришли к выводу, что люди действительно могут определять сексуальную ориентацию человека с большей вероятностью, чем простая случайность, причем достаточно информации для этого могут дать как видеозаписи, так и статичные изображения человека.
Американские ученые под руководством Уильяма Кокса из Висконсинского университета в Мэдисоне провели еще одно исследование феномена «гейдара» и заявили: на самом деле такого явления не существует, а все «признаки гея» — гендерная неконформность, внешность, манера речи — являются не более чем стереотипами.
Тем не менее люди (даже те, кто уверяет, что относится к геям абсолютно лояльно) подвержены этим стереотипам до такой степени, что готовы бить геев током. Статьи были опубликованы в журналах Psychological Science и The Journal of Sex Research.
В ходе эксперимента людям демонстрировались фотографии мужчин — как традиционной, так и нетрадиционной сексуальной ориентации. В первом опыте с фотографий были убраны прически мужчин — как утверждают авторы работы, прическу всегда можно легко изменить, и поэтому ее нельзя рассматривать как часть фенотипа человека. Во второй раз снимки мужчин демонстрировались уже целиком. Каждое фото сопровождалось серией подписей-стереотипов, которые изображенные на снимках мужчины делали сами, и рассказывали они о себе при этом правду.
Испытуемым предлагалось ознакомиться с фото и кратким рассказом мужчины о себе и сделать вывод о его сексуальной ориентации.
Результаты работы показали: при вынесении решения люди ориентировались не на фенотип человека (так как наличие или отсутствие прически на фото не влияло на «приговор» и вызывало изменение решения лишь в 4–7% случаев), а на подписи — то есть на стереотипы, — которые вызывали 24–28% вариаций, но при этом на самом деле действительность не отражали.
Как выяснилось, геев люди «вычисляют» на основе профессии мужчины (наиболее подозрительными стали парикмахеры, дизайнеры интерьеров и медицинские братья), его внешности (признаками гея считаются хорошая стрижка и модная одежда), предпочтений (тем, кто не хочет быть гомосексуалом в глазах окружающих, не стоит признаваться в любви к походам на мюзиклы и в магазины одежды, к танцам, а также в том, что ему нравится творчество певицы Шер).
Наиболее мужественными и уж точно не геями, по мнению респондентов, являются мужчины, работающие полицейскими или пожарными, небрежно одетые, любящие смотреть спортивные каналы и сами играющие в американский футбол или в баскетбол.
Если мужчина при этом водит фургон и поддерживает Республиканскую партию (эксперимент, напомним, проводился в США), это окончательно снимает с него все подозрения в нетрадиционной ориентации.
Таким образом ученые доказали: феномен «гейдара» не подразумевает под собой обладания никакой особой интуицией и основан исключительно на стереотипах. При этом даже
те, кто уверяет, что относится к мужчинам с нетрадиционной ориентации лояльно, влиянию этих стереотипов подвержены.
Это было доказано в ходе эксперимента: людям, которые называли себя носителями прогрессивных взглядов и говорили, что относятся к геям спокойно, предложили сыграть в игру с соперником-мужчиной, о котором сообщалось одно из следующих утверждений: «Он гей», «Он любит ходить по магазинам», «Он не гей», «Он любит ходить по магазинам со своей девушкой».
Очевидно, что второе утверждение косвенно намекает на нетрадицонную ориентацию человека, а последнее – на традиционную.
Суть игры заключалась в следующем: когда загоралась красная лампочка, испытуемый должен был нажать кнопку, в результате чего соперника било током. Соперник находился за перегородкой и был невидим, а силу тока участник мог выбирать по своему усмотрению. Целью игры было опередить соперника и нажать кнопку раньше него.
На самом деле соперник был вымышленным и за перегородкой никого не было. Впрочем, сам участник опыта удары током все-таки иногда получал: когда задержка в его реакции превышала определенное время, он испытывал удар той силы, которую до этого адресовал партнеру. В результате работы выяснилось, что
уровень агрессии по отношению к геям был значительно выше: удары тока максимальной силы адресовались им в 20,3% случаев.
В случае же с мужчинами традиционной ориентации этот показатель был равен 14,4%. Вымышленные партнеры, любившие ходить по магазинам одни или с девушкой, получали максимальную «порцию» тока в 18 и 18,5% случаев соответственно.
Авторы исследования призывают всех задуматься о своем отношении к людям нетрадиционной сексуальной ориентации и над тем, на чем основаны их чувства.
Кроме того, стало очевидно, что многие из нас — даже если пытаются показаться лояльными — на самом деле относятся к гомосексуалам не так, как к традиционно ориентированным мужчинам и женщинам.
2017 — 2 | Сайт Научно-Практического журнала для врачей «Педиатр»
◆ ПЕРЕДОВАЯ СТАТЬЯ
Г.Ю. Модель, Г.Ф. Коротько
О липолизе в лактотрофии новорожденных и детей первого года жизни
◆ ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
В.С. Василенко, Е.С. Семенова, Ю.Б. Семенова
Липиды крови у спортсменов в зависимости от направленности тренировочного процесса
Д.О. Иванов, Л.В. Козлова, В.В. Деревцов
Вегетативный статус и адаптация у младенцев, имевших разные типы внутриутробной задержки роста
Е.В. Тимофеев, Б.И. Зарипов, Э.Г. Малев, Э.В. Земцовский
Алгоритм диагностики марфаноидной внешности и морфофункциональные особенности сердца при этом диспластическом фенотипе
О.В. Гузева, В.И. Гузева, В.В. Гузева, И.В. Охрим, Н.Е. Максимова, М.С.
Чокмосов, С.В. Шин
Результаты оценки качества лечения и жизни детей с эпилепсией
И.Б. Ершова, Т.В. Ширина, Т.А. Гончарова
Особенности развития сенсорной функции детей в зависимости от вида вскармливания в условиях военных действий
Т.С. Дьяченко, Л.Н. Грибина, О.Ф. Девляшова
Мнение родителей о работе педиатрических амбулаторно-поликлинических организаций как важный критерий оценки качества медицинской помощи детскому населению
А.В. Миронова, В.Г. Баласанян
Способ оценки и прогнозирования становления менструальной функции у девочек-подростков
Т.В. Брус, М.А. Пахомова, А.Г. Васильев
Коррекция печеночной дисфункции на модели обширного глубокого ожога
◆ ОБЗОРЫ
Е.М. Кучинская, М.М. Костик, В.Г. Часнык
Современные основы формализованного описания течения системной красной волчанки у детей
С.А. Хмилевская, Н.И. Зрячкин, Е.С. Щербатюк, Е.И. Ермолаева, А.А. Реброва
Современное состояние проблемы выхаживания глубоконедоношенных детей
Н.
Н. Шихвердиев, Г.Г. Хубулава, С.П. Марченко, В.В. Суворов, В.В. Зайцев, И.И. Аверкин, Р.Б. Бадуров
Выбор антибактериального препарата для местного применения при профилактике стернальной инфекции
◆ КЛИНИЧЕСКИЙ СЛУЧАЙ
М.П. Королев, Л.Е. Федотов, А.Л. Оглоблин, А.Л. Копяков, Ш.Д. Мамедов, Б.Л. Федотов, Д.Г. Баранов
Первая в России пероральная эндоскопическая миотомия при лечении ахалазии кардии у ребенка
М.Е. Туркунова, Л.В. Дитковская, Е.Н. Суспицын, Л.В. Тыртова, Л.А. Желенина, М.Н. Гусева
Неонатальный сахарный диабет в структуре IPEX-синдрома
◆ КЛИНИЧЕСКАЯ ПСИХОЛОГИЯ
Н.В. Козина, М.В. Васильева
Особенности динамики самооценки лиц с расстройствами аутистического спектра в процессе реабилитации
Скачать выпуск 2 2017 года
Материал опубликован 20.05.2017 пользователем Редактор
Олег Балановский выступил с докладом на конференции Международного консорциума по феному человека «2nd Board Meeting of International Human Phenome Consortium»
Вторая конференция Международного консорциума по изучению фенома человека (2nd Board Meeting of International Human Phenome Consortium) в этом году из-за эпидемиологической обстановки проводилась онлайн.
Главный научный сотрудник лаборатории популяционной генетики человека ФГБНУ МГНЦ, д.б.н., профессор РАН Олег Балановский выступил с докладом «2D and 3D imaging of the various populations from Russia: updating the pigmentation-predicting system» («2D и 3D фотопортреты различных популяций России: обновление системы предсказания пигментации по ДНК»).
Олег Балановский представил Биобанк Северной Евразии, содержащий 30 тысяч образцов ДНК из 300 популяций коренных народов России и сопредельных стран. Сбор коллекций биологических образцов коренных народов сопровождается антропологической фотографией обследуемых. Суммируя антропологические фотопортреты разных людей, принадлежащих к одной популяции, исследователи получают обобщенный фотопортрет популяции. Антропологические фотопортреты позволяют оценить черты внешности, в частности, связанные с пигментацией, и собрать коллекцию фенотипов коренных народов. Сравнение базы данных по генотипам и фенотипам показало, что система предсказания фенотипа пигментации по ДНК (HIrisPlex-S) в популяциях Северной Евразии работает менее точно, чем в популяциях Западной Европы. Это объясняется тем, что в Северной Евразии могли возникнуть другие аллели, связанные с пигментацией, отличные от западноевропейцев.
Коллективом лаборатории популяционной генетики человека были найдены новые SNP маркеры, ассоциированные с цветом глаз и волос в популяциях Северной Евразии. Включение этих маркеров в панель повысит точность предсказания цвета глаз и волос по ДНК в нашей стране.
Исследователи ставят перед собой задачу расширить данный подход на другие фенотипические черты. Для этого они используют не 2D фотопортреты, а 3D фотопортреты, получаемые с помощью портативного антропологического сканера.
Сотрудничество в рамках Международного консорциума позволит решить проблему стандартизации антропологических измерений и общими усилиями организовать массовое фенотипическое исследование популяций Китая и России.
Ссылка на доклад https://youtu.be/O4zsyRkpasE
Ссылка на конференцию: https://cwmeet.webex.com/webappng/sites/cwmeet/meeting/download/0ce70f96f8434847b86c5463b0a6844b?MTID=md6fb4126f44c18d9caf33aabbe6d3d0f&siteurl=cwmeet
Эпохальное изменение внешности — ariaryavarta — LiveJournal
«За последние 10-20 тысяч лет резко усилилась инфантильность биологическая.
Это выразилось в таких чертах, как:
• Округление головы.
• Грацилизация челюстей.
• Позднее прорезание «зубов мудрости».
• Относительное увеличение глаз и уменьшение рта.
• Сужение таза.
• Более позднее окостенение зон роста.
• Облегчение костяка в целом.
• Уменьшение контрфорсов и поверхностей для прикрепления мышц (шероховатостей, гребней и др.), что говорит об ослаблении мускулатуры.
• Роды в среднем в более позднем возрасте.
• Снижение зрелости («доношенности») новорожденных.
В очагах перенаселенности (Индия, Дальний Восток, Европа) усиливаются инфантильные традиции и в культуре. Например:
• В очагах перенаселенности мужчины генетически утрачивают бороду. Там, где этого не произошло, хорошим тоном считается брить лицо.
• Развивается нарочито тонкоголосое, слащавое пение, как женщин, так и мужчин (Дальний Восток, Индостан, в ХХ веке – американско-европейская поп-музыка)
• Происходит сакрализация образа женоподобного и инфантильного мужчины (крохотный рот, огромные глаза, мягкие манеры).
Таковы боги индуизма, китайские и христианские святые.
• Меняются тенденции лицедейства. В первобытном обществе на публику работают крупные люди с выступающими, гротескными, пугающими чертами лица. В перенаселенном цивилизованном обществе идеальный актер – женоподобный травести. Там Пьеро побеждает Арлекина и Пульчинеллу.
• В массовой культуре ведущие позиции занимают люди с инфантильной, «феминизированной» внешностью.
• Изменяются мораль, этика, право. Еще недавно дети считались наименее ценной прослойкой, а жестокость в их отношении одобрялась, как воспитательная мера и неотъемлемое право взрослых. Теперь всё не так.
• Становится модным молодежный стиль жизни, основная доля которого приходится не на труд и службу, а на обучение, тренировку, игру, посещение брачных ристалищ (дискотек, соревнований, мест активного досуга и других «тусовок»). Люди проводят больше времени в группах с ослабленной иерархической структурой.
• Стирается ритуальная грань между детским/подростковым и взрослым стилем оформления – в одежде, аксессуарах (например, рюкзак, канцтовары), интерьере и других атрибутах.
• Не берусь утверждать, но полагаю, что подобные тенденции охватывают и язык. Например, в очагах перенаселенности должна проявляться детская «незрелость» артикуляции (нечеткость, вытягивание губ, преобладание высоких тонов, большая амплитуда интонирования и др.).
• Эротические каноны смещаются в сторону омоложения.
• Люди с инфантильным обликом в среднем получают большую аттрактивность – это модные «красавчики». Особенно в молодежных коллективах (где и осуществляется поиск брачного партнера)».
Генотип против фенотипа: примеры и определения
Любой организм является побочным продуктом как его генетической структуры, так и окружающей среды. Чтобы понять это в деталях, мы должны сначала ознакомиться с некоторыми базовыми генетическими терминами и понятиями. Здесь мы даем определения для терминов генотип и фенотип , обсуждаем их взаимосвязь и смотрим, почему и как мы можем их изучать.
Что такое определение генотипа?
В биологии ген — это участок ДНК, кодирующий признак.
Точное расположение нуклеотидов (каждый из которых состоит из фосфатной группы, сахара и основания) в гене может отличаться в разных копиях одного и того же гена. Следовательно, ген может существовать в разных формах в разных организмах. Эти различные формы известны как аллели. Точно фиксированное положение на хромосоме, которое содержит определенный ген, известно как локус.
Диплоидный организм наследует либо две копии одного и того же аллеля, либо одну копию двух разных аллелей от своих родителей. Если человек наследует два идентичных аллеля, говорят, что его генотип гомозиготен по этому локусу.
Однако, если они обладают двумя разными аллелями, их генотип классифицируется как гетерозиготный по данному локусу. Аллели одного и того же гена бывают либо аутосомно-доминантными, либо рецессивными. Аутосомно-доминантный аллель всегда экспрессируется преимущественно по сравнению с рецессивным аллелем.
Последующая комбинация аллелей определенного гена, которой обладает индивидуум, составляет его генотип .
Рассмотрим классический пример – цвет глаз.
- Ген кодирует цвет глаз.
- В этом примере аллель либо коричневого, либо синего цвета, причем один унаследован от матери, а другой от отца.
- Аллель коричневого является доминантным (В), аллель голубого – рецессивным (б). Если ребенок унаследует два разных аллеля (гетерозигота), у него будут карие глаза. Чтобы у ребенка были голубые глаза, он должен быть гомозиготным по аллелю голубых глаз.
Рисунок 1: Диаграмма наследования, показывающая, как человек может наследовать голубые или карие глаза в зависимости от аллелей, переносимых его родителями, при этом аллель карих глаз является доминантной, а аллель голубых глаз — рецессивной.
Другие примеры генотипа включают:
- Цвет волос
- Рост
- Размер обуви
Сумма наблюдаемых характеристик организма составляет его фенотип.
Ключевое различие между фенотипом и генотипом заключается в том, что генотип наследуется от родителей организма, а фенотип — нет.Хотя фенотип влияет на генотип, генотип не равен фенотипу.На фенотип влияют генотип и факторы, включая:
- Эпигенетические модификации
- Факторы окружающей среды и образа жизни
стать ярко-розовым.
Примеры фенотипов
Факторы окружающей среды, которые могут влиять на фенотип, включают питание, температуру, влажность и стресс.Фламинго — классический пример того, как окружающая среда влияет на фенотип. Несмотря на то, что они известны своим ярко-розовым цветом, их естественный цвет белый — розовый цвет вызван пигментами в организмах, которые входят в их рацион.
Второй пример — цвет кожи человека. Наши гены контролируют количество и тип меланина, который мы производим, однако воздействие УФ-света в солнечном климате вызывает потемнение существующего меланина и способствует усилению меланогенеза и, следовательно, более темной коже.
Наблюдать за фенотипом просто – мы смотрим на внешние признаки и характеристики организма и делаем выводы о них.Однако наблюдение за генотипом немного сложнее.
Генотипирование — это процесс, при котором различия в генотипе человека анализируются с помощью биологических тестов. Затем полученные данные можно сравнить либо с последовательностью второго человека, либо с базой данных последовательностей.
Ранее генотипирование позволяло получить только частичные последовательности. Теперь, благодаря крупным технологическим достижениям последних лет, современное секвенирование всего генома.
Рис. 3. Рабочий процесс, изображающий различные этапы полногеномного секвенирования (WGS).
(WGS) позволяет получать целые последовательности. Эффективный процесс, который становится все более доступным, WGS включает в себя использование высокопроизводительных методов секвенирования, таких как секвенирование одной молекулы в реальном времени (SMRT), для определения необработанной последовательности нуклеотидов, составляющих ДНК организма.
WGS — не единственный способ анализа генома организма. Доступны различные методы.
Почему важно изучать генотип и фенотип?Понимание взаимосвязи между генотипом и фенотипом может быть чрезвычайно полезным в различных областях исследований.
Особенно интересной областью является фармакогеномика. Генетические вариации могут возникать в ферментах печени, необходимых для метаболизма лекарств, таких как CYP450. Следовательно, фенотип человека, то есть его способность метаболизировать конкретный препарат, может варьироваться в зависимости от того, какой формой гена, кодирующего фермент, он обладает. Для фармацевтических компаний и врачей эти знания являются ключевыми для определения рекомендуемых дозировок лекарств среди населения.
Использование методов генотипирования и фенотипирования в тандеме, по-видимому, лучше, чем использование только тестов генотипа.В сравнительном клиническом фармакогеномном исследовании мультиплексный подход выявил более значительные различия в способности метаболизма лекарств, чем можно было предсказать только с помощью генотипирования.
Это имеет важные последствия для персонализированной медицины и подчеркивает необходимость быть осторожными, полагаясь исключительно на генотипирование.
Используя модели животных, таких как мыши, ученые могут генетически модифицировать организм таким образом, чтобы он больше не экспрессировал определенный ген, что известно как нокаутные мыши.Сравнивая фенотип этого животного с фенотипом дикого типа (то есть с фенотипом, существующим, когда ген не удален), мы можем изучить роль определенных генов в появлении определенных фенотипов.
Инициатива Mouse Genome Informatics (MGI) собрала базу данных тысяч фенотипов, которые можно создать и изучить, а также генов, которые необходимо выбить, чтобы получить каждый конкретный фенотип.
Генотип против диаграммы фенотипа:| | | 10 | фенотип |
| Определение | Набор генов в нашей ДНК, который Ответственный за определенную черту | Наблюдаемые характеристики организма | |
| , характеризующиеся | методы генотипирования, такие как WGS | , наблюдение за наружу характеристик организма | |
| зависит от | Генные последовательности, которыми обладает организм | Генотип, ПЛЮС эпигенетика и факторы окружающей среды | |
| Наследуется? | да | № | NO |
| 1010 | Гены, кодирующие глазные цвета | человек с коричневыми глазами |
Этот определяемый ДНК внешний вид, или фенотип, создает семейное сходство и, по словам генетика Ричарда Спритца, «то, на что реагирует ваша бабушка, когда она говорит, что вы похожи на своего отца». Усилия генетиков по поиску фрагментов ДНК, которые определяют, как выглядит человеческое лицо — все, от формы носа до расстояния между глазами, — в последние годы активизировались, и был достигнут прогресс. Теперь ученые могут с некоторой уверенностью использовать цепочку ДНК для определения вероятного цвета волос и глаз человека, а также пигментации кожи и происхождения.Генетик из Пенсильванского государственного университета Марк Шрайвер предпринял то, что он описывает как «первую попытку создания лицевых композитов из ДНК» с «предварительными, но, безусловно, многообещающими результатами».
Физический портрет подозреваемого может быть разработан на основе ДНК, оставленной на месте происшествия, когда не было свидетелей преступления.После пожаров или других катастроф ДНК неопознанных тел может сделать их узнаваемыми для членов семьи. Кроме того, ДНК из фрагмента кости может помочь визуализировать и идентифицировать людей в массовых захоронениях. Хотя большинство генетиков подчеркивают ограниченность исследований фенотипов, полиция и судебные следователи уже могут обратиться к горстке частных компаний, которые утверждают, что могут использовать ДНК для точного предсказания внешности человека. Итак, каково состояние исследований фенотипа? Может ли судебно-медицинский следователь реально рассчитывать получить точное изображение человека из фрагмента ДНК?
Хотя генетики с осторожностью относятся к преувеличению прогресса в создании точного физического образа человека на основе ДНК, существует общее мнение, что понимание основ фенотипов значительно продвинулось вперед за последнее десятилетие. Теперь ученые могут использовать ДНК для определения с вероятностью более 75 процентов происхождения человека, цвета глаз и волос.
Кидд расширяет панель AISNP, чтобы включить больше географических регионов. Определение происхождения человека — это часть генетической головоломки, которая определяет, как выглядит этот человек, и это важная часть более широких усилий по точному изображению конкретного лица по ДНК. Несмотря на прогресс, которого он добивается, Кидд сказал, что ему еще предстоит пройти долгий путь. «С такими исследованиями, которыми я занимаюсь, — сказал он, — я никогда не закончу».
Нашей целью сейчас является определение реального цвета, как значение RGB в Adobe Photoshop». Что вдохновило ее на определение реального цвета по ДНК, так это просьба молекулярного генетика Тури Кинга определить цвет глаз и волос Ричарда III, останки которого были найдены под парковкой в Лестере, Англия, в 2012 году.Кинг, который использовал митохондриальную ДНК, чтобы подтвердить, что останки принадлежат Ричарду III, обратился к Уолшу, чтобы определить, какой из портретов короля — все они были написаны после того, как он был убит в бою в 1485 году — был наиболее точным. Основываясь на анализе фенотипа Уолша, Кинг определил, что одна из самых ранних картин Ричарда III, «Портрет в арочной раме» 1510 года, лучше всего соответствует генетической информации.
Потому что я всегда мог сказать кому-нибудь «голубой» или «блондин», а они бы сказали: «Мне нужно увидеть это физически». Вот над чем я сейчас работаю. Я хочу добиться такого результата». Уолш собрал данные о фенотипах ДНК от 2000 человек из Ирландии, Греции и США и в настоящее время собирает данные еще от 3000 человек из тех же стран, чтобы создать базу данных фенотип-генотип и модель прогнозирования.Для судебно-медицинских целей она хотела бы иметь возможность начать с «пустого человека» и по образцу ДНК определить настоящую пигментацию глаз, волос и кожи.
«Предыдущая работа, связанная с линейным измерением между ориентирами, не сработала. Итак, его новый подход состоит в том, чтобы сосредоточиться на ориентирах, которые имеют самый высокий генетический компонент наследуемости. «Вот с чего мы начнем», — сказал Спритц. «Мы очень сильно скрестили пальцы, чтобы это выглядело лучше».
«Было бы ошибкой утверждать, что это слишком сложный процесс для нашего понимания. Тело это понимает. Есть все эти сложные взаимодействия, и они считываются телом. Есть ли в этом что-то особенное, что означает, что мы не сможем это понять?»
«Есть некоторые генетики, которые относительно просты, например, болезнь», — сказал Спритц. «Есть промежуточные значения, такие как рост человека, а есть невообразимо сложные, такие как определение формы и черт лица».
Примечательно, и там, где криминалистическое фенотипирование ДНК показывает большие перспективы, это относится к (гораздо) меньшей группе потенциальных подозреваемых, которые соответствуют характеристикам внешности, предсказанным ДНК по пятну с места преступления или по останкам умершего человека.Ожидается, что при наличии достаточного финансирования будущие исследования, направленные на лучшее понимание генетической основы внешности человека, приведут к значительно более подробному описанию внешности неизвестного человека на основе ДНК, что повысит ценность полицейских расследований уголовных дел и дел о пропавших без вести с участием неизвестных.
И это то, что я также говорю студентам: «Не прыгайте сразу в аспирантуру, это от 4 до 5 лет вашей жизни, так что вы должны сдерживаться и действительно, действительно убедиться, что тема, которую вы повторный выбор — это то, что вы хотите сделать. Я буквально только что погуглил «ДНК судебной экспертизы внешности» и наткнулся на Dr.Манфред Кайзер. Я отправил ему электронное письмо, а остальное уже история».
Эта информация может быть использована в контексте судебно-медицинской экспертизы для предоставления правоохранительным органам ключевой разведывательной информации, такой как цвет глаз, волос или кожи. Хотя эта информация не является исчерпывающей, она может быть использована для того, чтобы дать указания правоохранительным органам в качестве следственного ориентира в сложных делах о пропавших без вести или в ситуации массового бедствия.
У человека каталог OMIM ® (Online Mendelian Inheritance in Man, http://omim.org/), в котором собраны генетические детерминанты фенотипов, связанных с заболеванием, насчитывает более 4300 записей и в общей сложности 2493 опубликованных полногеномных ассоциативных исследования. (GWAS) обнаружили множество участков в геноме, которые статистически связаны со сложными признаками (Welter et al., 2014). Поскольку обнаружение причинно-следственных связей между генетическими и фенотипическими вариациями ускоряется, пересмотр наших концептуальных инструментов может помочь нам найти объединяющие принципы в рое данных. Здесь мы размышляем о взаимосвязи между генотипами и фенотипами и адресуем это эссе биологам, которые готовы попытаться бросить вызов своему нынешнему пониманию фенотипов. Выделим одну полезную точку зрения — дифференциальную. Затем мы показываем, что эта простая структура остается полезной в контексте всепроникающей плейотропии, эпистаза и воздействия окружающей среды.
На самом деле ген сам по себе не может ни вызвать наблюдаемый фенотипический признак, ни быть необходимым и достаточным для появления наблюдаемых признаков.Генам нужна клеточная среда, совместное действие множества других генов, а также определенные физико-химические условия, чтобы оказывать заметное влияние на организмы (рис. 1В). Например, пигментация каштановых волос у одного человека является результатом не только действия генов, кодирующих ферменты, синтезирующие пигмент, но и наличия клеток, продуцирующих пигменты соответствующих молекул субстрата (таких как тирозин для меланина), и количества полученного вещества. солнечный свет (Liu et al., 2013). Таким образом, генетический редукционистский подход, который исследует лишь несколько генетических параметров среди множества причинных факторов, бесполезен для полного решения широкого вопроса о том, что делает волосы коричневыми, что порождает определенную биологическую структуру или процесс в целом.Тем не менее, генетический редукционизм может быть совершенно подходящим для идентификации генетических локусов, где изменение вызывает фенотипические различия (рис.
1С). Различие в цвете волос между двумя людьми в некоторых случаях может быть связано с их генетическими различиями. Заметим, однако, что не все фенотипические изменения можно отнести к генетическим изменениям. Различия в цвете волос также могут быть вызваны негенетическими факторами, такими как возраст, интенсивность солнечного излучения или окраска волос, или сочетанием как генетических, так и негенетических различий.
Долгое время некоторые генетики могли думать, что они анализируют морфогенетические механизмы, лежащие в основе формирования фенотипических признаков, в то время как их экспериментальный подход фактически выявлял гены, отсутствие или изменение которых (мутации, делеции, дупликации, перестройки и т. д.) приводит к фенотипические различия (сравните рисунок 1А с рисунком 1С). На самом деле предложение «ваши волосы каштановые» можно интерпретировать либо как абсолютное наблюдение (описание определенного набора молекул, содержащих определенные уровни темного пигмента эумеланина и светлого пигмента феомеланина), либо как имплицитную ссылку на другие возможности. (он коричневый, а не другого цвета).Заблуждения возникают из-за того, что фенотипы обычно определяются относительно возможностей, которые не сформулированы явно. Наше сознание и наш язык часто склонны путать объекты, изменчивость которых рассматривается, с самой изменчивостью (Keller, 2010), и важно напомнить, что в генетике интересующие нас объекты (например, данный генотип, аллель или фенотип) заслуживают определения 90 318 относительно 90 319 по отношению к другому эталонному состоянию.
Мы покажем, что отношения ГП — это гораздо больше, чем простое и слабо определенное взаимодействие между двумя уровнями организации: это причинно-следственная связь, которая облегчает наше понимание фенотипического разнообразия.
Здесь акцент делается не на сам ген, как он определен в геномных базах данных, а скорее на индивидуальном функциональном разделении генома на определяющие различия локусы. Генотипическая часть родства GP может принимать форму различных аллелей: разные кодоны, кодирующие разные аминокислоты, вставки/делеции в последовательности, кодирующей белок, расходящиеся версии конкретного регуляторного элемента cis-, наличие/отсутствие вставок транспозонов. , количество копий генов в кластере генов, склонных к структурной изменчивости, и т. д.В геноме не все нуклеотидные участки связаны с фенотипической изменчивостью. Например, вероятно, существуют фрагменты нуклеотидных последовательностей, в том числе так называемая мусорная ДНК (Graur et al., 2015), присутствие которых не оказывает никакого влияния на наблюдаемые характеристики организма, кроме того, что они реплицируются и, возможно, транскрибируются. Существуют также генетические локусы, которые могли быть связаны с фенотипической изменчивостью в прошлом и больше не связаны с фенотипической изменчивостью.
Например, генетическая изменчивость в кодирующих областях, связывающих гистоновую ДНК, могла быть важной во время ранней эволюции эукариотических клеток, но эти генетические локусы больше не содержат фенотипически релевантных вариаций, кроме летальных мутаций. Таким образом, в геноме есть участки нуклеотидов, которые абсолютно необходимы для жизни, но сами по себе не содержат жизнеспособных фенотипически релевантных вариаций.
, 1931). В других случаях причинное генетическое изменение связано с симбионтными бактериями: температурная толерантность тли может различаться у разных особей из-за точечной мутации в их бактериальном симбионте (Dunbar et al., 2007). Определенные фенотипические эффекты могут проявляться и на более высоком уровне, чем организм, несущий генетическое изменение (Dawkins, 1982), например, социальная организация муравьиной колонии (Wang et al., 2013).
Следует отметить, что изменчивость фенотипа не всегда сразу следует за появлением новой вызывающей мутации, но может появиться позже из-за единичного набора аллелей, сегрегирующих в популяции.Например, новый фенотип редуцированных панцирных пластин появился в популяции пресноводной колюшки, когда рецессивный аллель EDA , уже присутствующий на криптических уровнях, оказался в гомозиготном состоянии у одной особи (Colosimo et al., 2005; Jones et al., 2012). Главный концептуальный прорыв, сделанный Чарльзом Дарвином, заключался в том, чтобы связать изменчивость среди особей внутри скрещивающейся группы (различие № 2) с изменчивостью между таксономическими группами в пространстве и времени (различие № 1; Левонтин, 1974а).
Тем не менее, у этих женщин риск развития рака груди или яичников к 70 годам составляет до 80% по сравнению с женщинами, имеющими две копии дикого типа BRCA1 , из-за появления дополнительных вредных мутаций в диком типе BRCA1 . аллель в их соматических клетках молочной железы (Narod and Foulkes, 2004).
Этот пример показывает, что причинно-следственная связь между генетическим изменением и связанным с ним фенотипическим изменением может скрывать множество встроенных параметров (таких как медицинская практика в случае фенилаланингидроксилазы) в рамках предположения при прочих равных «при прочих равных условиях.
2А).Он указал средний генотип популяции как точку в пространстве всех возможных генотипов (пространство G) и средний фенотип той же популяции как соответствующую точку в пространстве всех возможных фенотипов (пространство P). Таким образом, эволюционный процесс был разбит на четыре этапа: (1) средний фенотип возникает в результате развития различных генотипов в различных условиях; (2) миграция, спаривание и естественный отбор действуют в пространстве P, чтобы изменить средний фенотип исходной популяции на средний фенотип особей, которые будут иметь потомство; (3) идентичность успешных родителей определяет, какие генотипы сохраняются; и (4) генетические процессы, такие как мутация и рекомбинация, изменяют положение в G-пространстве.
В третьем представлении, предложенном Вагнером (1996; рис. 2С), отдельные гены связаны с отдельными признаками.
Из-за двух запутанных определений гена, либо как кодирующего белок, либо как вызывающего фенотипическое изменение (Griffiths and Stotz, 2013), легко перейти от дифференциального взгляда к недифференциальному взгляду на отношения GP.
Рихард Левонтин и Гюнтер Вагнер определили характеры как элементы внутри организма, которые отвечают на адаптивные вызовы и представляют собой квазинезависимые единицы эволюционных изменений (Левонтин, 1978; Вагнер, 2000).Их определение касается абсолютных признаков, наблюдаемых у отдельных организмов (например, форма крыла или количество пальцев у особи), и поэтому далеко от дифференциального взгляда. Здесь, чтобы лучше понять эволюцию и фенотипическое разнообразие живого мира, мы предлагаем разложить наблюдаемые признаки организма на множество элементарных вариаций ГП, которые накапливались в течение многих поколений, начиная с исходного состояния. Мы настаиваем на том, что с этой точки зрения персонажи являются не конкретными объектами (например, кожей), а абстрактными объектами, определяемыми существованием различий между двумя возможными наблюдаемыми состояниями (например, цветом кожи).В качестве аналогии можно представить два способа изготовления изношенной кожаной обуви определенной формы.
Можно либо собрать разные атомы в одну организацию, либо можно купить в магазине ботинок, а затем подвергнуть его ряду механических воздействий. Мы естественно склонны сравнивать организмы с машинами и мыслить в терминах частей, которые должны быть собраны, чтобы создать функциональное целое. Однако безудержной метафоры дизайнера или создателя недостаточно для понимания происхождения современных организмов (Coen, 2012).Чтобы понять фенотипические особенности данного организма, более эффективно разложить его на абстрактные изменения, которые происходили последовательно на протяжении эволюционного времени, а не на протяжении времени развития. Исходное состояние является гипотетическим предком изучаемого организма.
), связанные с генетической разницей. Например, мутация V370A рецептора EDAR связана не только с толщиной волос, но и с изменением плотности потовых и молочных желез в азиатских популяциях (Камберов и др., 2013). Отношения GP в таких случаях являются один-ко-многим. Рассмотрение кожи и глаза как независимых анатомических модулей человеческого тела может показаться уместным для многих эволюционных изменений, но несколько неадекватным в тех случаях, когда эти два органа развили новый признак пигментации одновременно посредством единственной мутации в гене SLC45A2 (Liu и другие., 2013). Рассуждения в терминах взаимосвязей ГП снимают проблему нахождения соответствующей декомпозиции на элементарные анатомические структуры. Сами элементарные отношения ГП представляются адекватными полунезависимыми модулями, комбинация которых может объяснить наблюдаемые характеристики организма.
Доступны экспериментальные подходы для разложения данного фенотипического различия на соответствующие более тонкие подвариации. Например, скрещивание растений с разной формой листьев дает потомство, которое демонстрирует составной набор промежуточных форм листьев. Анализ основных компонентов выявил элементарные изменения формы листа, которые вместе могут объяснить разницу в форме между родительскими линиями и, по-видимому, вызваны различными геномными областями (Langlade et al., 2005). Это в какой-то степени предполагает, что «сумма затемняет части.«То, что мы традиционно считаем сложными чертами, можно составить из более простых черт, более поддающихся генетическому анализу. Другим ярким примером является пигментация брюшка в группе Drosophila dunni . Взятые как одна переменная, уровни пигментации демонстрируют сложную генетическую архитектуру, но разложение взрослых паттернов на анатомические субъединицы раскрывает дискретный генетический контроль для каждого субпризнака (Hollocher et al.
Кодирующие экзоны представлены темными прямоугольниками, а нетранслируемые экзоны — белыми прямоугольниками.Адаптировано из Linnen et al. (2013).
, 2007; Рисунок 4Б). Эффект мутации MC1R виден только в присутствии ассоциированного со светлым цветом производного гаплотипа Agouti . Здесь считается, что локус Mc1R эпистатически взаимодействует с локусом Agouti . В этом случае мы предполагаем, что отношение GP включает не одно фенотипическое различие, а два 90 318 возможных 90 319 фенотипических различий (изменение пигментации шерсти или полное отсутствие изменений). Выбор между этими двумя фенотипическими различиями определяется генетическим фоном (здесь локус Agouti ).Дифференциальный взгляд, таким образом, остается относительно простым для взаимодействия двух локусов: зависимость фенотипа от контекста транслируется в выбор между двумя возможными фенотипическими различиями. Мы предполагаем, что отношения GP, включающие мутацию, подверженную множественным эпистатическим взаимодействиям, должны включать все возможные фенотипические различия, которые могут возникнуть в результате мутации во всех генетических фонах.
роста по сравнению с диким типом в нормальных почвах (Gujas et al., 2012). Взаимодействия GxE обычно анализируют в форме нормы реакции , которая представляет все наблюдаемые черты одного генотипа в различных средах (Johannsen, 1911; Sarkar, 1999).В случае взаимодействий GxE мы предполагаем, что отношения GP должны включать все возможные фенотипические изменения , которые могут быть вызваны ассоциированными генетическими изменениями в различных экспериментальных условиях. Таким образом, связанное с этим фенотипическое изменение представляет собой разницу между двумя нормами реакции. Примером из учебника является изменение правила температуры и размера у C. elegans . Как и большинство других животных, нематоды C. elegans увеличиваются в размерах при низкой температуре, но лабораторный штамм дикого типа C.elegans , происходящий с Гавайских островов, не показывает изменений в размерах тела при различных температурах. Аминокислотное изменение в кальций-связывающем белке ответственно за снижение способности гавайского штамма увеличиваться в размерах при низкой температуре (Kammenga et al.
, 2007). Здесь норма реакции (представляющая размер тела нематоды в диапазоне температур) различается между нематодами, и связанное с ней отношение GP охватывает разницу между этими двумя наклонами.
Для того чтобы дифференцированный взгляд был приемлемым, мы советуем не рассматривать все возможные генетические предпосылки и условия окружающей среды, а ограничивать возможности потенциальной средой и выделять аллели, которые имеют отношение к интересующей популяции (Sober, 1988).
Однако мы выделяем некоторые случаи, когда сравнение остается затруднительным.
Уэст-Эберхард (2003, 2005) экстраполировал различия, сегрегирующие внутри популяций (различие № 2), на различия, возникшие во времени во время эволюции популяции (различие № 1).
, или сравнить чувствительность двух разных генотипов к двум разным средам (где фенотипическая вариация становится различием в различии; см., например, Engelman et al., 2009; Томас, 2010).
генетические эффекты, поскольку гены и окружающая среда действуют на различных уровнях сложной причинно-следственной связи между генотипами и фенотипами.
, 2011). Здесь разница в поведении вызвана переключением между присутствием или отсутствием определенного кишечного симбионта. Причиной фенотипических различий является не простое изменение в последовательности ДНК, не простое изменение окружающей среды, не связанное с генетическими изменениями, а переключение между присутствием и отсутствием фактора, который можно рассматривать как фактор окружающей среды, — бактерий, — который содержит ДНК, мутации которой могут также изменить фенотип хозяина.
Вставка мобильного элемента может сбить ген, тогда как делеция иногда может создать новый сайт связывания для активатора транскрипции.На самом деле, эволюционное усиление экспрессии desatF у D. melanogaster произошло за счет серии из трех делеций, каждая из которых создает гексамерный мотив, необходимый для экспрессии desatF (Shirangi et al., 2009).
Такая воспроизводимость фенотипического исхода необходима для обеспечения генетической эволюции и адаптации путем естественного отбора (Lewontin, 1974a; Kirschner and Gerhart, 1998).В самом деле, вновь образованный аллель, который будет генерировать еще один фенотип каждый раз, когда он попадает в другой организм, не будет подвергаться естественному отбору. Рассуждение с точки зрения изменчивости, а не рассмотрение аллелей как изолированных объектов, проясняет, что конкуренция происходит между аллелями, которые охватывают один и тот же генетический локус. Естественный отбор воздействует непосредственно на аллельную вариацию, которая устойчиво связана с данной фенотипической вариацией, что и является родством ГП. Таким образом, отношения ГП являются базовой единицей эволюционных изменений, на которые действует естественный отбор.
Другими словами, определенные отношения GP являются таксономически надежными и присутствуют у большого количества видов. Это означает, что генетические и экологические предпосылки оставались относительно постоянными или неоднократно появлялись на протяжении эволюции, что позволяло генетическим локусам генерировать сходные фенотипические изменения в различных таксономических группах.Это важное открытие было совершенно неожиданным около 50 лет назад. Долгое время ожидалось, что сингулярность, наблюдаемая в живом мире, будет отражать сравнимую сингулярность на генетическом уровне, затрагивая несопоставимые и неконсервативные гены, специфичные для каждой линии (Mayr, 1963). Как однажды предположил Майр (1963) в 1963 году: «Многое из того, что было известно о физиологии генов, делает очевидным, что поиск гомологичных генов совершенно бесполезен, за исключением очень близких родственников […]. Поговорка «Многие дороги ведут в Рим» справедлива как в эволюции, так и в повседневных делах» (Mayr, 1963).
Другими словами, ожидалось, что генетические локусы, которые делают человека мужчиной, будут отличаться от тех, которые делают собаку или рыбу. Позднее, в 80–90-х годах, некоторые исследователи предположили, что эволюция происходит за счет мутаций в консервативных генах, кодирующих белок (Romero-Herrera et al., 1978; Perutz, 1983; Stewart et al., 1987; Carroll et al. ., 2005) – но у них было мало экспериментальных данных, подтверждающих их точку зрения (Tautz and Schmid, 1998). Накопившиеся на сегодняшний день данные о мутациях, ответственных за естественную изменчивость, ясно показывают, что разнообразие живых организмов имеет общую генетическую основу как минимум в трех пунктах.Во-первых, сравнительная биология развития показала, что животные имеют общие наборы ключевых регуляторных генов с законсервированными функциями (Wilkins, 2002, 2014; Carroll et al., 2005). Во-вторых, большинство межвидовых различий у животных и растений, для которых хотя бы частично идентифицирована лежащая в основе генетическая основа (154 случая из 160), обусловлено мутациями в гомологичных генах, и очень немногие (6/160) обусловлены новыми генами.
которые, тем не менее, представляют собой дубликаты существующих генов (Martin and Orgogozo, 2013b).В-третьих, было показано, что множественные случаи сходных фенотипических изменений связаны с мутациями одних и тех же гомологичных генов в независимых линиях (таблица 1), иногда на больших филогенетических расстояниях. Например, разница в пигментации между белыми и оранжевыми бенгальскими тиграми недавно была сопоставлена с единственной мутацией в гене белка-транспортера SLC45A2 (Xu et al., 2013), и этот ген также был связан с гипопигментацией глаз, кожи , волосы и перья у людей и кур (Xu et al., 2013; Рисунок 1Е). Более ярким примером является недавняя эволюция устойчивости к токсинам у трех видов, которые разошлись более 500 миллионов лет назад – моллюска, змеи и иглобрюха – посредством замены одной и той же аминокислоты в законсервированном гене (Bricelj et al., 2005). ; Geffeney et al., 2005; Venkatesh et al., 2005; Feldman et al., 2012). Такие поразительные паттерны генетического повторения в настоящее время обнаружены для более чем 100 генов животных и растений (Martin and Orgogozo, 2013b).
Несмотря на существующие методологические предубеждения в пользу консервативных генов при поиске локусов количественных признаков (Rockman, 2012; Martin and Orgogozo, 2013b), уровень генетического повторения остается поразительным и предполагает, что для эволюции по крайней мере некоторых фенотипических различий требуется относительно мало генетических путей. ведут в Рим (Stern, 2013).В настоящее время не следует удивляться тому, что фрагмент ДНК, связанный со сложной окраской крыльев у одного из видов бабочек Heliconius , обеспечивает сходные крылья и коллективную защиту от одних и тех же хищников при введении в геном других бабочек (Supple et al., 2014). То, что делает собаку собакой или человека человеком, теперь частично объясняется уникальным набором таксономически устойчивых отношений ГП, которые обнаруживаются во многих ветвях линии.
У экзотермов температура организма зависит от температуры окружающей среды. Учитывая устрашающее количество условий окружающей среды, которые можно представить, вероятно, невозможно определить, преобладают ли таксономически устойчивые отношения GP или таксономически устойчивые отношения среда-фенотип. Кроме того, вопрос о том, представляют ли таксономически устойчивые отношения GP исключительную и небольшую долю или значительную долю всех отношений GP, является предметом споров.В любом случае, существование таксономически устойчивых взаимосвязей GP теперь ясно и должно быть широко признано исследовательским сообществом.
Предсказуемость GP уже используется для идентификации штаммов, которые развили устойчивость к различным стратегиям борьбы с вредителями, причем крайние случаи нацелены на толерантность к противомалярийным препаратам у паразитов Plasmodium (Manske et al., 2012), устойчивость бактерий и дрожжей к антибиотикам (Fischbach, 2009; MacCallum et al., 2010) или, что еще более драматично, антропогенная эволюция устойчивости к инсектицидам у различных когорт насекомых, независимо от их статуса вредителя (Ffrench-Constant и др., 2004; Мартин и Оргогозо, 2013b).
, 2013), что расширило использование модельных организмов в качестве моделей болезней.
, 2013). В таких случаях интуитивно понятно сгруппировать такие генетически связанные сайты вместе, поскольку все они влияют на один и тот же тип фенотипического признака.
Это явно относится к сигнальным молекулам TGF-β BMP15, GDF9 и рецептору TGF-β BMPR1B, которые неоднократно связывались с изменениями функции яичников у людей и пород домашних овец (обзор в Luong et al., 2011).
Этот несколько пограничный пример иллюстрирует проблему включения широко распространенного сравнительного мышления в наше глобальное понимание биологии. Имеет ли отношение мутация в мышиной модели к заболеванию человека? Можем ли мы считать, что фенотип мыши подобен состоянию человека, если его генетическая основа иная? Мы и другие прогнозируем, что поиск ортологичных фенотипов, или «фенологов» (McGary et al., 2010), станет главной задачей современной генетики и потребует плодотворного союза между прикладной и эволюционной биологией.
(2014). Вариант нейропептидного рецептора npr-1 является основной детерминантой роста и физиологии Caenorhabditis elegans . Генетика PLoS. 10:e1004156. doi: 10.1371/journal.pgen.1004156
Проц.Натл. акад. науч. США 108, 16050–16055. doi: 10.1073/pnas.1102999108
дои: 10.1515/9781400841653
PLoS Биол. 5:e96. doi: 10.1371/journal.pbio.0050096
Природа 474, 598–603. doi: 10.1038/nature10200
, Хэтчер, Дж. Л., и Дайресон, Э. Г. (2000). Генетический и онтогенетический анализ различий в пигментации брюшка у разных видов подгруппы Drosophila dunni . Эволюция. Междунар. Дж. Орг. Эвол. 54, 2057–2071. doi: 10.1111/j.0014-3820.2000.tb01249.x
, Ван С., Тан Дж., Жербо П., Варк А., Тан Л. и соавт. (2013). Моделирование недавней эволюции человека у мышей путем экспрессии выбранного варианта EDAR. Сотовый 152, 691–702. дои: 10.1016/j.cell.2013.01.016
Натл. акад. науч. США 95, 8420–8427. doi: 10.1073/pnas.95.15.8420
0504210102
Междунар. соц. Твин Стад. 14, 408–416. doi: 10.1375/twin.14.5.408
и Оргогозо В. (2013b). Локусы повторной эволюции: каталог генетических очагов фенотипической изменчивости. Эволюция. Междунар. Дж. Оргн. Эвол. 67, 1235–1250. doi: 10.1111/evo.12081
, Вебер Р. Э., Фаго А., Морияма Х. и Сторц Дж. Ф. (2013). Эпистаз среди адаптивных мутаций гемоглобина оленьих мышей. Наука 340, 1324–1327. doi: 10.1126/science.1236862
Х., Лин, Ю. Р., Ли, З., Шерц, К. Ф., Добли, Дж. Ф., Пинсон, С. Р., и соавт. (1995). Конвергентное одомашнивание злаковых культур путем независимых мутаций в соответствующих генетических локусах. Наука 269, 1714–1718. doi: 10.1126/наука.269.5231.1714
А., Саломоне, Дж. Р., Тейси, Д. Дж., Камино, Э. М., Дэвис, К. А., Ребейс, М., и соавт. (2013). Рекуррентная модификация консервативного цис-регуляторного элемента лежит в основе разнообразия пигментации плодовых мушек. PLoS Genet 9:e1003740. doi: 10.1371/journal.pgen.1003740
Falk and HJ Rheinberger (Cambridge, NY: Cambridge University Press), 26–39. . дои: 10.1017/CBO9780511527296.004
Эволюционная биология развития и проблема изменчивости. Эволюция. Междунар. Дж. Оргн. Эвол. 54, 1079–1091. doi: 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00544.x
Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б. биол. науч. 353, 231–240. doi: 10.1098/rstb.1998.0205
Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. дои: 10.1515/9781400851461
Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
Однако значительная проблема заключается в том, как люди могут сопоставлять диапазон визуальных фонов, на которых их часто видят. Большинство типов камуфляжа связано с взаимодействием между окружающей средой и фенотипом животного, при этом внешний вид должен в большей или меньшей степени напоминать фон, на котором наблюдается животное. Большинство мест обитания не однородны, а демонстрируют значительное разнообразие цвета, яркости и рисунка.Одно из решений этой проблемы включает в себя отбор, благоприятствующий эволюции генетических полиморфизмов внешнего вида, когда особи попадают в одну из множества дискретных морфов. Такие полиморфизмы и их генетическая основа хорошо изучены у мышей и рептилий (Nachman et al., 2003; Rosenblum et al., 2004; Rosenblum, 2006).
Что касается камуфляжа, то большинство исследований было сосредоточено на относительно небольшом количестве видов, в частности на тех, которые способны к чрезвычайно быстрым изменениям (секунды), особенно на головоногих (Hanlon et al., 2009; Цзяо и др., 2011 г.; Зилински и Йонсен, 2011). Хотя эти исследования показали многое о том, как изменение цвета можно использовать для соответствия различным средам, и связанную с этим визуальную обратную связь, изменение цвета с такой скоростью, вероятно, будет нетипичным по своей природе, особенно за пределами головоногих моллюсков и рыб. Вместо этого большинство животных, вероятно, меняются в течение нескольких часов, дней, недель и месяцев (Umbers et al., 2014). Это может включать модификации, происходящие в результате физиологического изменения цвета, которые часто связаны с сокращением и диспергированием окрашенного пигмента в хроматофорных клетках, долгосрочные изменения, связанные с морфологией клеточного распределения и синтеза пигмента, а также в процессе развития (Stuart-Fox and Moussalli, 2009; Амберс и др.
, 2014). Большинство исследований в основном сосредоточены на физиологических процессах, не всегда рассматривают функциональные и экологические проблемы, и остается множество вопросов о механизмах и адаптивном значении изменения цвета.
Прошлые работы были сосредоточены, в частности, на крабах-скрипачах, Uca .Некоторые виды имеют циркадный дневной и ночной ритм изменения окраски (преимущественно яркости), при котором особи часто становятся светлее ночью и темнее днем (Аткинс, 1926; Абрамовиц, 1937; Браун и Уэбб, 1948). Это может быть связано с изменением дисперсии черного и белого пигментов в хроматофорных клетках (Abramowitz, 1937; Brown, Webb, 1948; Fingerman, 1955, 1956; Fingerman, Yamamoto, 1967; Rao et al., 1967) и наиболее вероятно. выполнять функцию защиты крабов от интенсивного ультрафиолетового излучения (Darnell, 2012).Некоторые крабы-скрипачи также демонстрируют более высокие уровни дисперсии черного и белого пигмента на темном и светлом фоне соответственно (Brown and Sandeen, 1948; Rao et al., 1967), предположительно для маскировки. В целом, несмотря на значительную работу по изменению цвета крабов Uca , большинство из них не касалось маскировки и не фокусировалось на эколого-эволюционном значении изменения цвета.
Кроме того, большая часть работы, либо в течение дневных и лунных циклов, либо на разных фонах, включала оценку изменения цвета с использованием индекса дисперсии пигмента, который показывает, насколько рассредоточенные типы пигмента кажутся человеческому глазу под микроскопом.В сравнительно небольшом количестве исследований объективно оценивали изменение окраски крабов (но см. Hemmi et al., 2006; Detto et al., 2008; Darnell, 2012) и редко их маскировку (Stevens et al., 2013, 2014a; Russell and Dierssen, 2015). ).
1). Эти изменения, по-видимому, позволяют им лучше соответствовать цвету и яркости песчаного пляжа в течение дня и, возможно, сливаться с тенями ночью. Кроме того, как и Uca , крабы становятся светлее на белом фоне и темнее на черном фоне, что потенциально еще больше улучшает их камуфляж.Изменения яркости не происходит, когда крабов просто помещают в темноту. Эти эксперименты показывают, как изменение цвета потенциально можно использовать для модуляции маскировки в течение нескольких часов, хотя в исследовании не моделировался внешний вид или маскировка крабов-призраков для зрения хищника. В другой работе изучалась окраска и камуфляж крабов, обнаруженных на матах Sargassum , которые, по-видимому, также демонстрируют заметные изменения внешнего вида в зависимости от субстрата (Russell and Dierssen, 2015). В этой работе моделировался внешний вид и маскировка крабов для рыб и птичьего зрения, при этом камуфляж крабов лучше противостоял дихроматической системе рыб.
1. Левое изображение показывает изменение яркости двух береговых крабов ( Carcinus maenas ) при помещении на черный (слева) и белый (справа) фон на 2 часа . Из Stevens et al. (2014а). На правом изображении показан рогатый краб-призрак днем со светло-желтой окраской (вверху) и ночью с темно-серой окраской (внизу).
В наших экспериментах мы проверили молодь крабов на изменение яркости на черном или белом фоне и на изменение цвета на красном или зеленом фоне, а также смоделировали степень изменения цвета и яркости (воспринимаемой легкости) особей в зрительной системе человека. птичий хищник.Мы обнаружили, что крабы могут менять свою яркость, становясь темнее на черном фоне и светлее на белом фоне (рис. 1). Хотя существовали значительные индивидуальные различия, и изменения часто не были значительными, у некоторых людей они были достаточно значительными, чтобы привести к лучшему совпадению фона с моделью визуального различения. Будет ли это равносильно снижению риска хищничества, требует проверки с помощью экспериментов по хищничеству / обнаружению. Напротив, мы не обнаружили изменений в цвете на зеленом и красном фоне, по крайней мере, в той степени, в которой это могло бы повлиять на камуфляж.
Во-первых, появляется все больше свидетельств того, что у молодых особей могут происходить некоторые изменения яркости, которые могут улучшить маскировку (Powell, 1962b; Stevens et al., 2014a). Кроме того, они, весьма вероятно, претерпевают существенные изменения внешнего вида за счет фенотипической пластичности во время линьки (Todd et al., 2006; Stevens et al., 2014b; Jensen and Egnotovich, 2015; рис. 2).Действительно, паттерны передачи сигналов у крабов-скрипачей могут претерпевать существенные изменения между линьками (Detto et al., 2008). Во-вторых, береговые крабы — распространенный и широко распространенный вид, встречающийся во многих местах обитания, потенциально требующий разного внешнего вида для обеспечения маскировки в каждом из них. В соответствии с этим крабы из каменистых, илистых и мидиевых местообитаний демонстрируют различия как в цвете, так и в рисунке (Todd et al., 2006, 2012; Stevens et al., 2014b; рисунок 3). Тем не менее, стоит отметить, что, несмотря на ряд исследований, изучающих ассоциации фенотип-окружающая среда , которые, вероятно, способствуют камуфляжу (для целого ряда таксонов животных), только одно исследование песчаных блох непосредственно тестировало камуфляж (напр.
г., фенотип-среда соответствует ; Стивенс и др., 2015). В-третьих, береговые крабы сильно различаются по внешнему виду даже в одном и том же месте, по-видимому, с широким спектром тактик маскировки от совпадения с фоном до разрушительной окраски (Hogarth, 1978; Stevens et al., 2014b; рис. 4). Уровень разнообразия связан с типом среды обитания / местом, где они живут. Это открытие может позволить проверить, насколько высокое внутривидовое разнообразие создается и поддерживается. В-четвертых, их биология и крепкий характер делают их идеальным видом для проведения экспериментов и определения механизмов изменения цвета.Наконец, за пределами своего естественного европейского ареала они высоко инвазивны по всему миру (один из «100 лучших» инвазивных видов в мире), а это означает, что они представляют собой ценную систему для изучения биологии инвазии (Darling et al., 2008; McGaw et al. ., 2011).
Как и многим другим животным, это, по-видимому, позволяет им соответствовать внешнему виду фона для маскировки.
(2014б).
, 2014). Конечно, изменение цвета для маскировки было зарегистрировано у многих групп животных, включая чешуекрылых, ракообразных, головоногих, рептилий, амфибий, рыб и многих других. У видов Uca циркадные изменения могут обеспечить дневную защиту от ультрафиолетового излучения в более низких широтах. Однако защита от ультрафиолетовых лучей менее вероятна у прибрежных крабов с более умеренным климатом, особенно с учетом северного распространения их ареала. Напротив, причиной может быть терморегуляция (на мелководье или на открытом воздухе) в течение дня.У крабов-призраков, которые становятся светлее в течение дня, функция, по-видимому, заключается в маскировке, поскольку это изменение улучшает уровень соответствия пляжному субстрату. Для всех трех видов крабов кратковременные изменения в соответствии с фоновой яркостью, по-видимому, служат для маскировки. Обратите внимание, однако, что было проведено несколько прямых экспериментальных испытаний этих предложенных функций (см. Ниже).
, 2006; Stevens et al., 2014b, 2015; Hultgren and Mittelstaedt, 2015; Jensen and Egnotovich, 2015; Russell and Dierssen, 2015; Duarte and Flores, 2016). Это может быть особенно ценным для видов с высокой степенью расселения и планктонных личиночных стадий, таких как многие ракообразные, поскольку может быть неопределенность в отношении того, где будет оседать молодь и какова визуальная среда.Еще одной особенностью многих из этих видов является то, что они имеют высокий уровень внутривидового разнообразия по окраске и рисунку (рис. 4, 5) даже в одной и той же местности (Keeble and Gamble, 1899; Gamble and Keeble, 1900; Todd et al., 2006). ; Stevens et al., 2014b; Carvalho-Batista et al., 2015; Hultgren and Mittelstaedt, 2015; Jensen and Egnotovich, 2015; Duarte and Flores, 2016). Причины этого пока во многом неясны. У таких видов, как береговой краб, это может позволить сопоставить ряд различных типов пятен в неоднородных средах обитания или предотвратить формирование изображений поиска хищника (Stevens et al.
, 2014б). Они также могут представлять различные типы стратегий маскировки, такие как совпадение фона или разрушительная окраска. Еще один в значительной степени нерешенный вопрос заключается в том, почему многие крабы сильно различаются по внешнему виду среди особей в молодости, но претерпевают онтогенетические изменения по мере своего роста (рис. 3). У многих видов взрослые особи становятся менее узорчатыми, часто более темными и, по-видимому, менее загадочными (Palma and Steneck, 2001; Todd et al., 2006, 2009; Stevens et al., 2014b; Carvalho-Batista et al., 2015; Jensen and Эгнотович, 2015; Рассел и Дирсен, 2015).Два возможных объяснения заключаются в том, что более старые/более крупные крабы перемещаются в другие типы местообитаний, требуя другого типа маскировки, или что по мере того, как они становятся больше, они становятся менее восприимчивыми к хищникам (Todd et al., 2009). У береговых крабов молодь, вероятно, очень уязвима как для рыб, так и для хищников-птиц, тогда как взрослые особи более устойчивы к нападению со стороны мелких и средних рыб.
Тем не менее функция этого паттерна онтогенетических изменений несколько загадочна. Это может помочь нам узнать, как маскировка работает и взаимодействует с размером тела, а также о компромиссах с другими функциями.
Стюарт-Фокс и Муссалли, 2009 г.). Опять же, у крабов была проделана большая работа по физиологическим изменениям.
различные временные масштабы (особенно онтогенетические изменения) и не связывали это с количественной оценкой изменений общей окраски.Кроме того, то, что происходит во время линьки у ракообразных, насколько мне известно, не исследовано. В идеале будущая работа должна сочетать современные достижения в идентификации пигментных клеток и типов (например, Saenko et al., 2013) с количественной оценкой и визуальным моделированием изменений общего внешнего вида. Вдобавок ко всему, роль генетики и молекулярных путей в потенциале и функционировании изменения цвета пока неизвестна.
и Гэмбл, 1899 г.; Гэмбл и Кибл, 1900 г.; Самнер и Киз, 1929 г.). Это согласуется с работой, показывающей, что, например, крабы-призраки не просто становятся темнее, если их поместить в темноту (Stevens et al., 2013). Такая информация может быть получена при различном излучении света, падающего на разные части глаза (Браун и Сандин, 1948). Что касается цвета, у животных может быть либо система цветового зрения, способная различать разные цвета фона, либо, как в случае с каракатицей, они могут быть дальтониками и потенциально использовать эмпирическое правило о том, как различная яркость и объекты преобразуются в цвет. , в сочетании с цветными пигментами, близкими к природным субстратам (Mäthger et al., 2006, 2008). В качестве альтернативы или в дополнение каракатица может в первую очередь соответствовать яркости и рисунку фона, если это наиболее важно для облегчения маскировки. Хотя эти идеи кажутся логичными и интуитивными, очень немногие эксперименты проверяли эти предположения. Наша работа с береговыми крабами (Stevens et al.
, 2014a) не выявила признаков изменения цвета на красном и зеленом фоне. Это может произойти, если крабы не могут определить разницу между этими цветами (или при отсутствии различий в яркости, если крабы используют ахроматические механизмы для сопоставления цветов).Кажется вероятным, что береговые крабы могут обнаруживать различия между относительно коротковолновым («синим») и длинноволновым («красным» или «желтым») светом (Martin and Mote, 1982), но неясно, могут ли они различать длинноволновый и средневолновой свет. («зеленый», «красный» и «желтый»). Однако более долгосрочные изменения цвета все же происходят (рис. 2), поэтому, скорее всего, проблема в том, что временной масштаб наших экспериментов был очень коротким.
Однако исследования крабов Рак с удалением либо целых стебельков глаз, либо только комплекса синусовых желез (источник гормонов, диспергирующих пигмент, на стебельке глаз), либо разрезания зрительных нервов позволяют предположить, что визуальная информация через зрительный нерв является ключом к контролю дисперсии пигмента, а не наличие только синусовых желез (Shibley, 1968).То есть визуальные сигналы, проходящие к зрительной доле, кажутся решающими в контроле ответов (предположительно, через другие источники гормонов, не связанные с стебельками глаз). Поэтому необходимо проверить, как визуальная информация и роль гормонов связаны у крабов и других животных, чтобы понять пути, которыми контролируются изменения.
Однако у всех видов часто предполагается, но, по-видимому, никогда не проверялось, что изменение окраски ночью также может быть механизмом экономии энергии.
, 2013, 2014a). Это может быть связано с модификацией ритмов изменения окраски, связанных с другими факторами, такими как приливы и лунные циклы, как это имеет место у некоторых видов Uca (Fingerman, 1956; Fingerman et al., 1958), но в равной степени могут отражать различия в способности некоторых людей изменять цвет в зависимости от их состояния. Другие затраты и ограничения также могут быть связаны с изменением цвета, включая конкурирующие требования, такие как камуфляж, терморегуляция и защита от ультрафиолета.
В некотором отношении это отсутствие доказательств неудивительно. Самая последняя работа по изучению эффективности маскировки проводилась в искусственных системах с искусственными раздражителями (например, Bond and Kamil, 2002; Cuthill et al., 2005; Merilaita and Lind, 2005; Webster et al., 2013) и даже в В дикой природе только недавно исследования показали, что уровень маскировки животного напрямую влияет на вероятность нападения (Troscianko et al., 2016). Тем не менее, необходимы контролируемые эксперименты по проверке того, как изменение цвета влияет на риск нападения хищников.
Потенциально, если спектр искусственного света сильно отличается от дневного света, то животные, такие как крабы, могут менять цвет ночью в неестественно ярких условиях на внешний вид, который не соответствует фону при естественном освещении в течение дня, а это означает, что изменение цвета ночью фактически уменьшается. дневной камуфляж.Еще одним соображением является температура и кислотность океана, связанные с изменением климата. Имеются данные о том, что изменение цвета крабов может зависеть от температуры (например, Powell, 1962b), а недавняя работа показала, как подкисление океана может влиять на поведенческие и физиологические реакции личинок рыб (Munday et al., 2009). Как изменения климата и океанов повлияют на способность животных менять цвет, еще неизвестно.
В конечном счете, этот предмет должен оставаться прекрасным примером того, как исследования могут сочетать ряд междисциплинарных методов, от клеточных исследований до моделирования зрения и поведенческих экспериментов, и решать проблемы, начиная от эволюционно-экологических вопросов «сверху вниз» и заканчивая «сверху вниз». механистические вопросы «снизу вверх» (Kemp et al., 2015).
О ночном изменении окраски краба-горошки ( Pinnotheres veterum ). Природа 117, 415–416. дои: 10.1038/117415b0
doi: 10.1086/physzool.21.4.30152016
дои: 10.1117/12.828492
, Хемми Дж. М. и Бэквелл П. Р. Ю. (2008).Изменение окраски и цвета краба-скрипача, Uca capricornis : описательное исследование. PLoS ONE 3:e1629. doi: 10.1371/journal.pone.0001629
(1973). Поведение хроматофоров краба-скрипача Uca pugilator и карликового рака Cambarellus shufeldti в ответ на синтетический Pandalus красный пигмент-концентрирующий гормон. Ген. комп. Эндокрин. 20, 589–592. дои: 10.1016/0016-6480(73)
, Трапанезе М., Маселли В., Риппа Д., Итри Ф., Аваллоне Б. и Райя П. (2014). Видение сквозь кожу: светочувствительность кожи обеспечивает криптизм у мавританского геккона. Дж. Зул. 294, 122–128. дои: 10.1111/jzo.12159
T.-C., Chiao, C., Mäthger, L.M., Barbosa, A., Buresch, K.C., и Chubb, C. (2009). Динамический камуфляж головоногих: преодоление континуума между совпадением фона и разрушительной окраской. Фил. Транс. Р. Соц. В 364, 429–437. doi: 10.1098/rstb.2008.0270
Курс. Зоол. 61, 739–748. doi: 10.1093/czoolo/61.4.739
Дж., Герберштейн, М. Е., Флейшман, Л. Дж., Эндлер, Дж. А., Беннетт, А. Т. Д., и Уайтинг, М. Дж. (2015). Интегративная основа для оценки окраски в природе. утра. Нац. 185, 705–724. дои: 10.1086/681021
2010.0223
В., Хекстра Х.Е. и Д’Агостино С.Л. (2003). Генетическая основа адаптивного меланизма у карманных мышей. Проц. Натл. акад. науч.США 100, 5268–5273. doi: 10.1073/pnas.0431157100
doi: 10.1890/0012-9658(2001)082[2961:DVCIJM]2.0.CO;2
PLoS ONE 10:e0136260. doi: 10.1371/journal.pone.0136260
, Пей Ронг, К., и Тодд, П. А. (2013). Изменение цвета и маскировка у рогатого краба-призрака Ocypode ceratophthalmus . Биол. Дж. Линн. соц. 109, 257–270. doi: 10.1111/bij.12039
doi: 10.1086/physzool.2.4.30152972
Онтогенетические сдвиги в строении панциря и/или окраске литоральных и сублиторальных брахиурановых крабов. Зоопарк Raffles Bullet. 57, 543–550.
Проц. Р. Соц. В 279, 2386–2390. doi: 10.1098/rspb.2012.0026
1098/rstb.2008.0264
Фенотип организма будет включать не только наблюдаемые особенности, такие как морфология, но также будет включать молекулы и структуры, такие как РНК и белки, продуцируемые генами; это называется «молекулярным фенотипом».
Ген b является рецессивным признаком. Тестовое скрещивание двух растений, гетерозиготных (Bb) по признаку пурпурной окраски лепестков, даст 3 потомства с признаком пурпурных цветков (BB и Bb) и 1 потомство с признаком белых цветков ( бб). В этом примере соотношение фенотипов составляет 3:1.
Генотип определяется как набор генов, экспрессия которых определяет характеристику или признак организма. Проще говоря, генотип — это генетический вклад в фенотип.
о., гомозиготный рецессивный. Генотип организма является основной детерминантой фенотипа организма.
Когда пара аллелей, определяющих тот или иной признак, состоит из одних и тех же генов, т.е. AA или аа, признак описан как гомозиготный. Когда аллельный состав состоит из разных генов, т.е. Аа, признак описан как гетерозиготный. Наличие доминантного аллеля, т.е. АА или Аа, приведет к проявлению признака ( А ), тогда как отсутствие доминантного аллеля, т.е.е. а.о., приведут к выражению другого признака ( a ). Это случай полного доминирования, и он соответствует менделевскому наследованию.
Это связано с тем, что доминантный аллель будет выражен лишь частично. В результате гетерозиготное потомство будет демонстрировать фенотип, промежуточный по отношению к фенотипу родителей.
Его трансгрессивный фенотип может быть полезным или вредным в зависимости от того, как он влияет на общую приспособленность потомства. Формирование крайних фенотипов называется трансгрессивной сегрегацией . Примером гибрида с экстремальным фенотипом является потомство от скрещивания Helianthus annuus и Helianthus petiolaris . Два вида подсолнечника дали гибриды с трансгрессивными признаками. Гибриды, в отличие от их родителей, способны процветать в областях, где их родители не могут.Они способны выживать в песчаных дюнах и солончаках. (Ref.1)
), Aabb (синяя муха с рудиментарными крыльями) и aabb (черная муха с рудиментарными крыльями).
youtube.com/embed/kLpr6t4-eLI?autoplay=1″ src=»data:text/html;https://www.youtube.com/embed/kLpr6t4-eLI?autoplay=1;base64,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»>