Хирург Маши Малиновской: «Ее грудь была разной, с одной стороны сильно тянули наверх рубцы»
Маша Малиновская до операцииПервую операцию по увеличению груди Маша перенесла в 21 год после развода с мужем и аборта. Тогда все прошло не очень успешно, и ей пришлось все переделывать спустя некоторое время. Сейчас Малиновская обратилась к опытному хирургу, Дмитрию Мельникову. По словам Марии, предыдущие импланты прослужили ей 10 лет, но она очень хотела уменьшить грудь.
«У Маши была непростая ситуация. Грудь была разной, с одной стороны сильно тянули наверх рубцы, они повлияли на форму. При этом субмаммарная складка оказалась ниже своего анатомического положения. Чтобы исправить ситуацию мы иссекли все старые рубцы, подшили складку на место, восстановили анатомию груди», — рассказал Мельников «СтарХиту».
Хирург Маши Дмитрий МельниковОперация Малиновской длилась около трех часов. Как рассказал врач, новая грудь телезвезды получилась меньше, чем была. «Надеюсь, Маше теперь будет легче, и нагрузка на спину будет меньше.
Итоговый результат Маша сможет оценить примерно через полгода, когда спадет весь отек. Состояние телеведущей на реабилитации вполне комфортное, она уже вернулась к активной жизни. Сейчас звезда задумывается о том, чтобы сбросить лишние килограммы. По словам специалиста, похудение может сказаться на внешнем виде груди. «Любые флуктуации веса будут так или иначе влиять на результат. Иногда эти изменения в лучшую сторону!» — подчеркнул Мельников.
не пропуститеМаша Малиновская: «Я разъелась, сама не заметила, как появились лишние килограммы»Кажется, никакие другие операции Маша больше не планирует. Напомним, что летом 2020 года Малиновская делала блефаропластику и подтяжку.
Фото: Instagram
Маша Малиновская перечислила свои пластические операции
Популярная российская модель и телеведущая Маша Малиновская призналась, к каким услугам пластических хирургов обратилась в свое время.
Маша Малиновская
Долго умудрялась скрывать: Маша Малиновская неожиданно призналась в тяге к девушкам – подробности
Об этом 39-летняя женщина рассказала в своем Instagram. В частности, по словам Маши, ей была сделана ринопластика, блефаропластика и подтяжка лица.
«Хочу сделать своеобразный каминг-аут, быть честной с вами и признаться во всех хирургических манипуляциях с лицом. 1.Ринопластика. Операция прошла успешно и я очень довольна результатом. Операция была сделана одним из лучших хирургов в России. 2.Убрала брыльки на щечках. 3. Эндоскопическая подтяжка верхней трети лица, височная подтяжка, лисий взгляд, блефаропластика и липофилинг век.Популярные статьи сейчас Показать ещеСделала операцию 2 дня назад и жду великолепного результата», — призналась поклонникам Малиновская.
Маша Малиновская
Маша Малиновская рассказала об изнасиловании после скандала с Тодоренко: «затащили в машину и отвезли в лес»
А что ты думаешь по этому поводу?
Смотри видео по теме:Также смотри фото Ани Лорак, сделанное за 5-7 лет до встречи с Юрием Фалесой. Не секрет, что между ним и певицей был роман: более того, пара прожила в гражданском браке восемь лет. Однако сам Юрий без стеснения заявил, что первый постельный опыт с Каролиной состоялся, когда будущей знаменитости было всего 13 лет. По словам Юрия, тогда он не обратил внимание на возраст юной певицы — мол, выглядела она старше своих лет, да и вообще, «это не имеет смысла». Посмотреть, как выглядела Ани Лорак в юном возрасте можно здесь.
Напомним, ранее Светлана Лобода опубликовала в своем Instagram новое фото, сделанное в примерочной.
На знаменитости костюм, состоящий из короткого топа, шорт, расшитых черными блестками и ботфортов. По словам певицы, образ подобран для предстоящего концерта в Дубаи. В комментариях под снимком фанаты певицы принялись нахваливать костюм Светланы, отмечая ее безупречную фигуру и вкус. Увидеть фото можно, перейдя по этой ссылке.
Больше интересных материалов можно прочитать на clutch.ua.
Подписывайтесь на наш youtube-канал Клатч Онлайн и Клатч Старс.
Еще редакция Сlutch cоветует прочитать:
5 интересных фактов о витамине С
Дерматолог из Чикаго Мерси Одуэюнгбо: про огромные липомы, редкие болезни и симптомы, которые не стоит игнорировать
Гастроэнтеролог о язве, раке желудка, гастрите. Отрыжка, изжога и метеоризм — опасные симптомы?
Ринопластика как у малиновской — Всё о ринопластике
Кардинальные перемены Малиновской Маши до и после пластики
Маша Малиновская – известная телеведущая, которая знаменита не только своей медийной и общественной деятельностью.
Многие ее знают благодаря необычной внешности. Девушка смело рассказывает о всех своих пластических преобразованиях. Также она сама признает, что все это не добавило ей успеха или красоты. Пример Маши Малиновской лишний раз доказывает, что прежде чем лечь под ночь хирурга, стоит хорошо подумать.
Читайте в этой статье
Немного о жизни
Мало кто знает, что настоящее имя светской львицы Марина Садкова. Девушка родилась в 1981 году в Смоленске. Как ни странно, но в детстве девочка не отличалась яркой или необычной внешностью. А в школе ее и вовсе дразнили и называли «гадким утенком». Все это породило в Малиновской много комплексов, от которых она стала избавляться в начале карьеры.
В юности Маша отличалась высоким ростом и сильной худобой, поэтому она решила попробовать себя в качестве модели. Устроившись в агентство, Малиновская стала повышать самооценку и искать свой стиль. На этом она не остановилась. Также девушка училась в университете, после окончания которого переехала в столицу.
Маша Малиновская до и после пластики
Личная жизнь складывалась не самым удачным образом. Первый брак с Сергеем Протасовым оказался фиктивным, принесшим много финансовых неприятностей. Вскоре пара развелась.
Но карьера складывалась намного лучше. Маша Малиновская стала телеведущей на популярном телеканале, работала ди-джеем, снималась для глянцевых журналов. В одно время она даже начинала политическую карьеру, став депутатом Белогородской областной Думы от ЛДПР по совету В.В Жириновского. Однако это не продолжалось долго, разругавшись с коллегами, девушка ушла из партии и Думы.
Но, несмотря на успех в карьере, Маша оставалась недовольна своей внешностью. Она решила, что должна исправить «недостатки». Хотя многие отмечают, что до операций она выглядела мило и обаятельно.
А здесь подробнее о Собчак до пластики и после коррекции.
Неудачная пластика, из-за которой Машу называют только «жертвой»
Некоторое время спустя Малиновская стала вести не только музыкальные передачи, но и эротические реалити-шоу, где ей хотелось демонстрировать аппетитные и соблазнительные формы.
Получить их возможно было только хирургическим путем.
Маша никогда не скрывала тот факт, что обращалась к пластике, чтобы довести свое тело и лицо до «совершенства». Если проследить по фото изменения внешности, то станет очевидно, то вмешательств было достаточно много.
Однако все операции оказались неудачными. Они не добавили ни красоты, ни обаяния, можно сказать, даже сильно подвели здоровье и добавили странность образу. Малиновская сама рассказала о своих «приключениях» с пластикой. Первые операции не вызывали критики поклонников и общественности, хотя и увеличение бюста на фоне общего сильного похудения не вызывало сомнений в помощи хирургов.
Вероятно, сама девушка считала все это очень привлекательным.И хотя результат оставлял желать лучшего, кардинально внешность он не портил, но и не украшал.
Больше проблем пришлось пережить Маше с операциями по увеличению груди. Первый раз она решилась на пластику после рождения ребенка в 21 год. Грудь обвисла и потеряла форму.
Изначально девушка хотела только подтянуть ее, но из-за большого кожного кармана, по мнению хирурга, исправить форму было можно имплантатами.
Но со временем результат перестал устраивать. Маша решила поменять размер на меньший. После операции что-то пошло не так, молочные железы оказались разного размера. Кроме того, в одной из них стала скапливаться лимфа. Малиновской пришлось перенести намного больше операций, чем предполагалось изначально.
В итоге, сравнивая фото до и после, становится ясно, что милую и очаровательную девушку пластика только испортила. Ушла свежесть и естественность. Не зря звезда потратила немало усилий, чтобы вернуться к прежнему виду.
Как менялась внешность Малиновской до и после вмешательств
Лицо и тело телеведущей претерпевало постепенные изменения. Так она избавлялась от подростковых комплексов по поводу своей внешности. Судя по фото до и после, операций было более чем достаточно.
Первоначально Маша просто наполняла губы филлерами.
Так создавался образ сексуальной блондинки с белоснежной улыбкой. Но этого показалось недостаточно, поэтому девушка решилась на хейлопластику. В результате операции меняется форма губ, а именно удаляется часть кожи между носом и верхней частью рта. Так последняя приобретает объем и изгиб. Предполагается, что выглядит это соблазнительно. В 2000-х это было модно.
Но в случае с Машей все получилось с точностью да наоборот. Рот приобрел странную форму. Из-за перекаченности гелем губы вывернулись и потеряли чувствительность. В результате Малиновская больше не могла соединять их. Даже при закрытых губах получалась щель.
Пластика губ до и после
Тем не менее в течение почти десяти лет все ее устраивало. Только в 2016 году она решила вернуть природную форму. Все это время только ленивый не сравнил ее рот с кроличьим. После операции по исправлению формы губ Маша стала выглядеть моложе и свежее.
Даже эта часть тела не стала исключением. Малиновкая регулярно посещает стоматолога.
Первый раз Малиновская решилась на маммопластику в 21. Тогда пышные формы были на пике популярности. И вместо просто подтяжки она согласилась на имплантаты пятого размера. На фоне худого тела пышная грудь выглядела странно.
Некоторое время спустя мода прошла, да и сама звезда начала пожинать плоды. Грудь оказалась слишком большой и тяжелой, что привело к развитию межпозвоночной грыжи.
Но операция прошла неудачно, бюст уменьшился неравномерно – одна грудь стала больше другой. Маша подала судебный иск. Одновременно она нашла другого специалиста, который привел ее грудь в порядок и установил современные имплантаты. Но и после этого в одной из них стала скапливаться лимфа. Девушке пришлось перенести еще одно вмешательство.
Смотрите на видео о неудачной операции Малиновской по увеличению груди:
Сегодня Малиновская имеет грудь третьего размера, но чтобы добиться желаемого результата, она перенесла немало манипуляций.
По признанию звезды, форма носа ее всегда раздражала. Она хотела намного меньше. В данном случае экспериментировать Малиновская не стала. Она пожелала только немного его укоротить и исправить спинку. Результат получился положительный. Хирург оказался настоящим профессионалом с хорошим вкусом. Он сделал нос более аристократичным и изысканным, при этом сохранив природный профиль звезды.
Недавно Маша решилась еще много уменьшить нос. Но в этот раз она ограничилась инъекциями и гипсом. Манипуляции не дали желаемого результата, но и хуже не сделали. Подробные фото с процедуры Маша опубликовала у себя в блоге.
Также многие предполагают, что звезда делал блефаропластику. С 2009 года ее взгляд стал более открытым, а глаза увеличились. Надо отметить, что они изначально были немаленькими. Но работа хирурга, если и была таковая, оказалась деликатной и не изменила внешность кардинальным образом.
По мнению специалистов, со временем Маша провела операцию по удалению «комков Биша», то есть по иссечению валика внутри щек, чтобы сделать скулы более выразительными.
Также она наполнила подбородок филлерами. Все это сделало овал и линию скул более точеными и вытянутыми. Лицо полностью соответствует трендам, но поклонники уверенны, что девушка слишком увлеклась пластикой. Она больше напоминает куклу.
А чтобы сделать кожу гладкой, телеведущая прибегает к липофилингу. То есть пластика лица осуществляется своим жиром. Так исчезают мелкие морщинки.
Изменения в 2017 году
Недавно поклонники не узнали телеведущую. Ее фирменная улыбка кролика исчезла. Маша решила, наконец, избавиться от перекаченных губ. Обратившись в очередной раз к пластическим хирургам, она вернула, на сколько это было возможно, естественную форму губ.
А здесь подробнее о пластике Юлии Волковой.
Сегодня Маша Малиновкая выглядит намного моложе и обаятельнее, чем раньше с силиконом и гиалуронкой. Конечно, она не забывает про салонные процедуры и регулярно пробует новинки, но без фанатизма, соблюдая меру. Маша Малиновская – яркий пример, как можно подпортить безупречную внешность.
Если человеку кажется, что какая-то часть тела является недостатком, и пластика станет решением проблемы, то стоит обратиться сначала к психологу и разобраться в проблеме. Зачастую увеличение губ, уменьшение носа и прочие манипуляции могут только усугубить ситуацию.
Телеведущая Ксения Собчак до пластики также корректировала внешность. В молодости она исправляла прикус. Также известно за пластику носа. А вот делала ли Ксюша пластику подбородка — загадка, но по фото после можно догадаться, что делала.
Даже самые известные люди российского бомонда и Голливуда портили внешность. Неудачная пластика звезд, решивших сделать новую грудь или лицо, доказывает, что даже деньги не всегда принесут удачный результат после вмешательства.
Хоть пластика Юлии Волковой и не была столь масштабной, как у других знаменитостей, но даже она существенно изменила внешность певицы до и после. Что же делала Юля?
Красавица Николь Кидман пластику делала ради усовершенствования внешности.
До и после ее черты не слишком изменились, лишь добавилось благородство. Любимая процедура — ботокс.
Малиновская Маша до и после пластики: фото
Биография Маши Малиновской до пластики
Маша Малиновская родилась в Смоленске в 1981 году под именем Марины Садковой. В одном из интервью телеведущая призналась, что в школе не отличалась особенной внешностью и среди одноклассников считалась гадким утенком. Чтобы подняться в собственных глазах, девушка отправилась в смоленское модельное агентство. Именно здесь она смогла самоутвердиться и создать собственный стиль.
Параллельно Маша поступила в институт и, получив образование, отправилась в Москву. Малиновская заключила фиктивный брак с Сергеем Протасовым. После неприятной истории с деньгами и судом пара быстро рассталась, и Маша погрузилась с головой в карьеру.
Столица приняла Малиновскую благодушно: девушка прошла кастинг на ТВ и стала телеведущей. Этот период жизни был хорошим в плане карьеры, но непростым в личных отношениях: девушка пыталась построить любовь и даже родила сына.
К миловидной блондинке быстро пришла популярность: она снималась для глянцевых журналов, блистала на киноэкране и даже попробовала себя в политике. Но одного успеха в работе Маше не хватало, и она решилась на изменение внешности.
Малиновская до пластики выглядела красиво и привлекательно, но перебороть подростковые комплексы смогла лишь в клиниках пластической хирургии.
Маша Малиновская до и после операции: внешность
Известность пришла к Малиновской после работы на канале «Муз-ТВ». Со временем девушка начала вести не только популярные телепередачи, но и эротическое реалити-шоу. С экранов телевизоров Маша демонстрировала публике свою сексуальность и аппетитные формы.
Как оказалось, пышный бюст Малиновская получила на операционном столе. Грудь Маши Малиновской до пластики требовала коррекции: девушка признается, что первую пластическую операцию сделала в 21 год после беременности. Тогда Маша хотела сделать подтяжку обвисшей груди, но из-за большого кожного кармана хирург порекомендовал поставить импланты.
К сожалению, операция оказалась неблагополучной, и девушка снова попала к пластическому хирургу. Так Малиновская стала обладательницей пятого размера и гордо носила его несколько лет.
Затем в одной груди скопилась лимфа, и только новое вмешательство специалистов помогло справиться с проблемой. Несколько лет назад Маша Малиновская заговорила о возвращении к естественности и вскоре обратилась к врачу, чтобы уменьшить грудь с пятого на третий размер.
После этой процедуры внешний вид груди снова не удовлетворил телеведущую: на фото Маши Малиновской после операции заметна разница между имплантами. Знаменитая гламурная дива не отпустила ситуацию и даже подала заявление в суд: «Это чудовищно. Я плакала два дня. Я засыпала в слезах , мне кажется , что я даже во сне плакала». Шестая пластическая операция спасла декольте Маши, и телеведущая решила остановиться на достигнутом.
Работа обязывает телеведущих выглядеть безупречно, и для достижения этой цели Маша Малиновская сделала ринопластику.
Популярная звезда телеэкрана всегда говорила, что не любила собственный нос, поэтому решилась на радикальные меры и в итоге получила вздернутый маленький носик. Поддерживать результат и исправлять небольшие дефекты блондинка стала инъекциями филлеров. Конечно, эффект недолговечный, но всегда есть возможность скорректировать недостатки снова.: «Ну хочу я нос поменьше. ».
Маша Малиновская до и после операции: коррекция формы губ
Все эти изменения внешности публичной дамы не остались незамеченными, но не вызывали резкой критики поклонников.
Негативные высказывания в свой адрес услышала Маша Малиновская после пластики губ.
На протяжении нескольких лет Маша Малиновская закачивала гель в губы и подкалывала филлерами на основе гиалуроновой кислоты.
После таких экспериментов имя телеведущей стало ассоциироваться только с утрированно большими губами.
Маша Малиновская не реагировала на замечания и казалась вполне счастливой с вывернутой верхней губой.
Но благодаря другу-стилисту Малиновская произвела переоценку ценностей и вернула губам природную форму и избавилась от кукольных черт.
После пластики Маша Малиновская обрела гармонию и однозначно стала привлекательнее.
Несмотря на негативный опыт, Маша Малиновская не отрицает положительное действие пластической хирургии. Она утверждает, что девушки должны позволять себе быть прекрасными, но прибегать к услугам профессионалам только по определенным показаниям. Сейчас Малиновская поддерживает хороший внешний вид в спортзале и салонах красоты.
Фотоисточник: Яндекс.Картинки, @malinovskaya_tv
Маша Малиновская: 10 фото до и после пластических операций
Маша Малиновская – одна из немногих российских звезд, которые не скрывают, что неоднократно пользовались услугами пластических хирургов. Девушка в многочисленных интервью заявляла, что при необходимости ляжет под нож еще не один раз.
Телеведущая Маша Малиновская – фото до пластики
Маша Малиновская добилась успеха во многих сферах.
Она состоялась как телеведущая, модель, общественный деятель. Но, как сама признавалась звезда, с детства ее тревожили комплексы, которые исчезли только после явных изменений во внешности.
В школе она получила прозвище «Мухомор» из-за высокого роста и худощавой фигуры. Маша не пользовалась популярностью среди одноклассников, у нее было мало друзей.
Все это отразилось на характере девушки: она стала скрытной, застенчивой и молчаливой.
И только после случайного визита в модельную студию Малиновская нашла себя. Она снималась в рекламных роликах, демонстрировала наряды и изучала науку макияжа.
★ Читайте о других знаменитостях ★
Актриса и модель Малиновская после пластики
Точное количество проведенных Машей пластических операций не известно, но их было более 10. Больше всего подвергалась хирургическому вмешательству грудь звезды. Первую операцию на бюсте она сделала в 21 год после рождения сына.
Малиновская заявляла о необходимости подтяжки обвисшей груди.
Операция прошла неудачно, и Маше пришлось снова лечь под нож. Тогда Малиновская сделала себе 5 размер бюста, с которым гордо ходила несколько лет.
Однако через некоторое время мода на большие размеры ушла, и девушка решила вернутся к третьему.
Еще одна операция была проведена на носу. Малиновская заявляла, что всегда ненавидела эту часть своего тела, и после помощи хирурга получила то, что хотела – аккуратный тонкий нос.
Фото: Инстаграм @malinovskaya_tv
Многократным операциям подвергались и губы. Маша закачивала в них гиалуроновую кислоту. Кроме того, специалист сделал ей «лук Купидона» – популярную среди звезд операцию. Она подразумевает формирование изгиба верхней губы, которая становится ярко выраженной, вздернутой.
Фото: Инстаграм @malinovskaya_tv
Была проведена блефаропластика. Глаза стали заметно выделяться на лице, взгляд стал более открытым. Подбородок вытянули при помощи филлеров: овал лица стал аккуратнее.
Фото: Инстаграм @malinovskaya_tv
На бровях проведен микроблейдинг. Они стали гуще, темнее.
Фото: Инстаграм @malinovskaya_tv
После многочисленных пластических операций лицо Маши Малиновской становилось все менее подвижно. Многие поклонники заявляют, что звезда напоминает куклу. Но известная телеведущая не обращает внимания на пересуды, и продолжает экспериментировать со своей внешностью.
Источники: http://plasticinform.com/posle-plastiki/plastika-zvezd/masha-malinovskai-do-i-posle-plastiki.html, http://300experts.ru/znaete_li_vi/masha_malinovskaya_do_i_posle_operatsii_foto/, http://julitta.ru/zvezdy/malinovskaya-do-i-posle-plastiki-foto.html
Мунг Малиновская до и после операции. Фото после пластики, возраста, роста и веса, Биография
. Маша Малиновская — известная телезвезда российского шоу-бизнеса, завоевавшая популярность благодаря своему таланту и интересной внешности. Многих поклонников интересует информация о том, как Мэри выглядела до и после пластических операций и косметических процедур коррекции внешности, ведь с каждым годом она кардинально менялась то в лучшую сторону, то в худшую.
Содержание статьи:
- 1 краткая биография
- 2 Личная жизнь
- 3 Карьера
- 4 Маша Малиновская выглядела как ребенок
- 5 Приступаем к настройке внешнего вида
- 6 Какие операции делала Маша Малиновская
- 6.1 губ
- 6.2 Сундук
- 6.3 Нос
- 6.4 Зубья
- 6.5 Глаза
- 6,6 Овал лица
- 7 История эксплуатации
- 8 Рост и вес
- 9 Анорексия: была или нет?
- 10 Какие еще процедуры выполнялись
- 11 Как сейчас выглядит Малиновская
- 12 параметров цифры
- 13 Малиновская без макияжа
- 14 Видео о том, как изменить внешность Маши Малиновской
Краткая биография
Мария Малиновская родилась 21 января 1981 года в городе Смоленске, где и прошло ее детство.Девочка растет примерным и спокойным ребенком, послушным, спокойным и жизнерадостным. Найти друзей помогли только положительные качества.
Во дворе у девушки была пара друзей по классу, которые откровенно недолюбливали.
По словам родителей и друзей, Маша часто слышала с его стороны оскорбления по поводу внешности и характера.
Когда Мэри выросла, она изменилась и стала привлекательной девушкой. После школы он поступил в институт на факультет экономики и менеджмента. Но использование их талантов и внешности, найденных в другой области, таким образом, продолжает набирать популярность.
Личная жизнь
Личную жизнь Малиновской нельзя назвать легкой и счастливой. Большую роль в этом сыграл неприятный опыт из прошлого. По словам телеведущей, за 16 лет она подверглась насилию, что отложило серьезный негативный отпечаток на физическом и моральном состоянии молодой девушки.
Первым мужем Марии был Максим, о котором нет сведений. Впервые звезда забеременела в этом браке.Мужчина на полном серьезе заявил, что ему не нужна дочь, только сын.
Она была в шоке, сделала аборт и ушла от мужа. Второй брак тоже не сложился. Во всем виновата проблема с законом нового мужа. Актриса не хотела мириться с пристрастиями мужа.
Третий брак оказался более удачным, но тоже закончился разводом. Телеведущая была замужем за успешным бизнесменом Денисом Давиташвили , родившая сына. Брак продлился до 2014 года, но инициатива Малиновской рухнула.Причина — домашнее насилие. Сын остался с матерью.
Карьера
Успешная карьера Маши началась с модельного бизнеса. На первом прослушивании ее обнаружили и предложили сотрудничество. Сначала она изучала искусство макияжа и прически. После девушку снимали для журналов и рекламных роликов.
После окончания учебы телезвезда получила место на телевидении. В Москве прошла кастинг на Муз-ТВ и получила ведущую позицию. Выдает высокие оценки, полученные после первой передачи, Мэри пришла узнавать на улицах.
В 2005 году Малиновская ушла с телевидения и стала искать свое место в жизни.
Пора навестить члена ЛДПР и Белгородской думы. Он выступил как певец, но записал одну песню. А в 2007 году Малиновская выпустила свою книгу, не решившись набрать желаемого успеха.
В 2011 году знаменитость вернулась в Муз-ТВ, но снялась в параллельной программе под названием «Соблазны с Машей Малиновской». Программа пользовалась большой популярностью у широкого круга зрителей.
На данный момент Малиновская участвует в различных телешоу и даже в фильмах.
Маша Малиновская выглядела как ребенок
В раннем возрасте девочка ничем не отличалась от других детей. Мэри была милым и довольно привлекательным ребенком. Но с возрастом все стало меняться. До 16 лет Мария не отличалась красотой, ее даже не любили в классе.
Девушка очень долго боролась с недостатками во внешности, в частности с угрями. Но в один прекрасный момент Малиновская изменилась и превратилась в привлекательную девушку, на которую стали замечать парни.
Приступаем к настройке внешнего вида
По словам Мэри, коррекция внешности началась после рождения ребенка. При переноске поправился примерно на 10-12 кг. Многие ожидали, что звезда сделает липосакцию. Но Малиновская заявила, что худеть не собирается, но не упускает возможность увеличить грудь.
На фото Маша Малиновская до и после пластической операции.Далее была операция — ринопластика. Благодаря ей нос девушки стал немного короче и курносее. Благодаря этому черты лица девушки стали более тонкими и точными. Часто знаменитости обращаются за помощью к косметологу. Лазерный пилинг помогает избавиться от прыщей и их последствий. Кожные дефекты исчезли, и кожа стала мягкой и гладкой. Прошло меньше месяца.
Какие операции делала Маша Малиновская
Многие поклонники считают, что звезда сделала много пластических операций, но на самом деле Малиновская сделала только следующее:
- ринопластика;
- изменений размера груди;
- изменить размер губ.

Остальное, что ставит сама Мария — это только косметические процедуры и методы коррекции внешности.
Последний раз знаменитость прибегала к услугам уменьшения груди. Дело в том, что Мария похудела. Грудь потеряла форму и стала хуже выглядеть. По этой причине она решилась на коррекцию и уменьшение груди.
губы
Маша Малиновская до и после операции выглядит невероятно привлекательно. Губы — больное место для многих поклонников и недоброжелателей знаменитостей.Сначала женщина изменила форму и размер губ с помощью филлеров. Чуть позже звезда решила прибегнуть к хилопластике.
Суть операции в том, что на небольшом участке иссеченной кожи под носом эта верхняя губа слегка подтянута. Но фанатам эти изменения не понравились. Малиновской она осталась довольна работой хирурга и взглядами наружных губ. В 2016 году знаменитость решила вернуть былую форму. Она избавилась от чрезмерно пухлых губ.Из уст приобрела форму, данную природой.
Сундук
Представители шоу-бизнеса часто используют регулировку груди. Звезды делают подтяжки, кардинально меняя размер. Не исключение и Малиновская. У Мунг Малиновской до и после операции была прекрасная грудь, которой могла позавидовать каждая.
Причина — беременность. После родов девочка прибавила в весе, а грудь немного хромала. Поэтому Мария сделала подтяжку и увеличение груди до нового веса, она выглядела привлекательнее. Эти изменения принесли ей больше популярности и внимания.
На днях знаменитость решила, что пока ей большая грудь не нужна. Более того, этим формам стало труднее жить. По этой причине она обратилась к услугам по уменьшению груди. И получила размер 3 вместо 5. Операция прошла неудачно, один имплант оказался на 4 см меньше второго. Звезда подала в суд и обратилась к другому хирургу.
Нос
Мария дважды прибегала к смене носа.Но только одна операция была хирургической. Вторая косметология. На момент операции изменились некоторые очертания носа.
Немного укорочен кончик, по мере исправления неровностей. По результатам нос стал меньше и точнее, а кончик слегка вздернут.
От этого черты лица девушки стали более благородными и привлекательными. При этом не терялась естественность.
Мэри хотела уменьшить нос, но не хотела ложиться под нож хирурга.Она выбрала новую технику во время безоперационного вмешательства. Во время такой операции в нос вводится инъекция, а после накладывается гипс. Но желаемого эффекта добиться не удалось, что расстроило звезду.
Зубья
Намного чаще Малиновская обращается к стоматологу. Это легко понять, ведь долгое время зубы знаменитостей были на виду. Благодаря постоянно открытому рту девушка смогла определить, что виниры на ней закреплены.
Также известно, что Мария долго пыталась исправить прикус. После большого количества процедур это удалось. Но специалисты склоняются к мнению, что улыбка была только неестественной и пошлой.
Ее белоснежной улыбке позавидовали многие.
Глаза
Доподлинно неизвестно, делала ли что-то Малиновская его глазами. Чтобы понять это, необходимо сравнить изображения до и после всех операций. Мало кто с уверенностью может сказать, что изменения есть. Глаза знаменитостей всегда были великолепны с привлекательной формой. Многие специалисты говорят, что Марии делала блефоропластику.
Овал лица
Овальное лицо девушки от природы привлекательно и истончено. Но с годами это немного изменилось. Во всем виноваты косметические процедуры. Знаменитость прибегла к лечению гиалуроновой кислотой и другими средствами. У них часто лицо более круглое. Не обошел стороной и Малиновский. Но общая форма лица не изменилась.
История эксплуатации
Маша Малиновская до и после пластической операции — это действительно практически разные люди. Операции были разнообразными, но немногочисленными.
- В начале 2000-х впервые увеличили Малиновские губы.
Это объясняли комплексами детства. - К середине нулевых Мария резко похудела и увеличила грудь.
- И вот в 2009 году Малиновская решает кардинально изменить свою внешность. Она позволяет своим волосам, начинает постоянно закручивать волосы и делает губы еще больше. Не забывайте о появлении заячьей губы.Некоторые утверждают, что знаменитость сделала блефонопластику, потому что ее глаза стали более открытыми.
- В 2010 году Мария начинает делать уколы ботокса, брови меняются толще, а грудь немного уменьшается. Изменения были вызваны трендом моды.
- 2014 год ознаменовался кардинальными изменениями внешнего вида. Малиновская перекрашивается в темный цвет, волосы стрижены под каре, вызывающие солнечные ожоги, вводятся филлеры. В этом случае звезда не перестает пользоваться ботоксом, от которого лицо становится более круглым.
- В 2015 году лицо знаменитости стало тоньше, а скулы четче. Это можно объяснить как «комки Биша».
- Спустя короткое время Маша Малиновская снова меняет губы.
Она решилась на операцию — «Лук Купидона».
В последнее время телезвезда возвращается к прежней худобе и уменьшает грудь. Поклонники не верят, что идеальная девушка накачивает пресс сама и грешит на липофилинг.
Рост и вес
Рост и вес телеведущей не изменились из-за пластических операций.Рост знаменитости 170 см. Это не такой уж высокий показатель, но Малиновская при таком росте считается длинноногой красавицей. Вес при этом сложно назвать маленьким. На данный момент актриса весит около 74 кг. Раньше Малиновская была худой.
Трудно заметить изменения веса Малиновской до и после операции. Она всегда была худой и поправлялась после родов. На сегодняшний день говорят, что она прибегала к услугам липосакции (эвакуация жира из самых проблемных зон: живота, бедер).
Анорексия: была или нет?
В 2013 году известного лидера заподозрили в проблемах со здоровьем. Многие думали, что у Марии Малиновской развивается анорексия.
Всему виной резкое похудание. Вместо поздравлений и искренней радости на девушку полетели обвинения в умышленном ухудшении здоровья.
Есть проблемы с весом звезды подтверждены и не было. Семья и друзья говорили только, что Мэри всегда была стройной.
Какие еще процедуры делали
Кроме того, стоит отметить многочисленные косметические процедуры знаменитости.У нас есть своя косметичка Малиновская, которая выполняет все обязанности на 100%. Чаще всего это процедура против прыщей, но иногда бывают и уколы филлеров.
Как сейчас выглядит Малиновская
На сегодняшний день внешность актрисы кардинально изменилась:
- она отказалась от пухлых губ и заячьей губы;
- уменьшил роскошный сундук;
- похудеть.
Эти изменения сделали внешность девушки более привлекательной и естественной.
параметры цифры
Маша Малиновская параметры никогда не были идеальными.
Идеальными пропорциями считаются 90-60-90. Но телезвезда так и не похудела, чтобы достичь этих параметров. Малиновская придерживается пышных форм. Сложно представить, что художник подходит к стандартам красоты. Много стоит шикарная грудь и бедра девушки, которой не 90 см.
Малиновская без макияжа
Мария без макияжа — это редкое явление, в людях звезда не появляется без макияжа.Картины можно найти на личной странице актрисы. Трогательно Смотрите фото с сыном. Раньше Малиновская не решалась появляться даже на личных фото без макияжа, ведь ее давно мучают прыщи.
Маша Малиновская проделала много операций и по внешнему виду процедуры коррекции до и после фото трансформаций поистине впечатляют. Важно то, прекратит ли звезда свои эксперименты, или будет дальше совершенствоваться ради идеального внешнего вида, как это всегда видят преданные поклонники.
Видео о том, как изменить внешность Маши Малиновской
Маша Малиновская с детства до 2018:
Почему Маша Малиновская оперировала:
синапс, рекомбинация и вариация числа копий
, 1, 2 , 1 , 1 , 1 , 1, 2 , 2 , 3 , 4 , 4 , 1, 2 , 1, 2 и 1, 2Любовь П.
Малиновская1 Институт цитологии и генетики РАН, Сибирское отделение, 630090 Новосибирск, Россия
2 Новосибирский государственный университет, Новосибирск, 630090 Россия
Задесенец Кира Сергеевна
1 Цитология и генетика СО РАН, 630090 Новосибирск, Россия
Карамышева Татьяна Владимировна
1 Институт цитологии и генетики РАН, Сибирское отделение, 630090 Новосибирск, Россия
Екатерина А.Акбердина
1 Институт цитологии и генетики РАН, 630090 Новосибирск, Россия
Елена Александровна Кизилова
1 Институт цитологии и генетики РАН, Сибирское отделение, 630090 Новосибирск, Россия
2 Новосибирский государственный университет, Новосибирск, 630090 Россия
Романенко Маргарита Владимировна
2 Новосибирский государственный университет, Новосибирск, 630090 Россия
Елена П.Шнайдер
3 ООО «СибЭкоЦентр», 630009 Новосибирск, Россия
Щербакова Мария Михайловна
4 Томский государственный университет, Томск, 634050 Россия
Игорь Г.
Коробицын,71 Томск, Томск Россия
Рубцов Николай Борисович
1 Институт цитологии и генетики РАН, Сибирское отделение, 630090 Новосибирск, Россия
2 Новосибирский государственный университет, Новосибирск, 630090 Россия
Павел М.Бородин
1 Институт цитологии и генетики РАН, Сибирское отделение, 630090 Новосибирск, Россия
2 Новосибирский государственный университет, Новосибирск, 630090 Россия
Анна Александровна Торгашева
1 Институт Цитология и генетика СО РАН, 630090 Новосибирск, Россия
2 Новосибирский государственный университет, Новосибирск, 630090 Россия
1 Институт цитологии и генетики РАН, Сибирское отделение, 630090 Новосибирск , Россия
2 Новосибирский государственный университет, Новосибирск, 630090 Россия
3 ООО «СибЭкоЦентр», Новосибирск, 630009 Россия
4 Томский государственный университет, Томск, 634050 Россия
Для корреспонденции.
Поступило 12.09.2019 г .; Принято 7 января 2020 г.
Открытый доступ Эта статья находится под международной лицензией Creative Commons Attribution 4.0, которая разрешает использование, совместное использование, адаптацию, распространение и воспроизведение на любом носителе или любом формате при условии, что вы укажете надлежащую ссылку на оригинал. Автор (ы) и источник предоставляют ссылку на лицензию Creative Commons и указывают, были ли внесены изменения. Изображения или другие сторонние материалы в этой статье включены в лицензию Creative Commons для статьи, если иное не указано в кредитной линии для материала.Если материал не включен в лицензию Creative Commons для статьи и ваше предполагаемое использование не разрешено законодательными актами или превышает разрешенное использование, вам необходимо получить разрешение непосредственно от правообладателя. Чтобы просмотреть копию этой лицензии, посетите http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/. Эта статья цитируется в других статьях PMC.
Abstract
Все певчие птицы, изученные на сегодняшний день, имеют дополнительную хромосому, ограниченную зародышевой линией (GRC), которой нет в соматических клетках.GRC демонстрируют широкий разброс по генетическому содержанию и низкую гомологию между видами. Чтобы проверить, как это расхождение влияет на мейотическое поведение GRC, мы исследовали синапс, рекомбинацию и вариацию числа копий для GRC в близкородственных песчаных и бледных мартинах ( Riparia riparia и R. diluta ) по сравнению с отдаленно родственными эстрильдидами. зяблики. Используя иммунолокализацию мейотических белков и FISH с помощью GRC-специфичных ДНК-зондов, мы обнаружили поразительное сходство в мейотическом поведении GRC между мартинами и эстрильдидами зябликов, несмотря на миллионы лет независимой эволюции.GRC обычно присутствуют в двух экземплярах в женских клетках и в одной копии в мужских клетках пахитен. Однако мы обнаружили полиморфизм у самок и мозаицизм у самцов по количеству GRC.
У самок мартина и зебрового вьюрка два GRC синапса по всей своей длине, но рекомбинируют преимущественно на концах. Мы предполагаем, что общие черты мейотического поведения GRCs поддерживаются естественным отбором в пользу преимущественного разделения GRCs на яйца.
Тематические термины: Эволюционная генетика, цитогенетика
Введение
Большинство многоклеточных организмов имеют одинаковый набор хромосом во всех своих клетках.Певчие птицы — исключение. В своих половых клетках у них есть дополнительная хромосома, называемая «хромосома с ограничением зародышевой линии» (GRC), которой нет в соматических клетках 1 . GRC был описан сначала у зебрового зяблика 2 , 3 , а затем у бенгальского зяблика 4 . В клетках мужской зародышевой линии этих видов GRC присутствует в одной копии. В профазе мейоза он образует латеральный элемент синаптонемного комплекса (SC) и действует как одновалентный.
После мейотических делений он выбрасывается из сперматоцитов как гетеропикнотическое тело. GRC передается потомству через самок. Ооциты зябликов обычно содержат две копии GRC, которые образуют нормальные биваленты и рекомбинируют.
Эстрильдида вьюрка GRC считалась генетической диковинкой до Торгашевой и др. . 5 недавно продемонстрировал, что GRC широко распространены среди певчих птиц. GRC присутствует в зародышевых клетках всех шестнадцати изученных видов певчих птиц и отсутствует в геномах зародышевой линии всех видов, исследованных в других отрядах птиц.Это указывает на то, что GRC, вероятно, произошли от общего предка певчих птиц около 35 млн лет назад. GRC певчих птиц содержат множество повторяющихся элементов и уникальных последовательностей с паралогами в соматическом геноме 5 — 7 . Некоторые из генов, расположенных в GRC зебрового вьюрка, демонстрируют сигналы положительного отбора. Многие из них экспрессируются в половых клетках 6 , 7 .
Эти данные предполагают, что приобретенные гены делают GRC функциональным элементом геномов зародышевой линии певчих птиц.
GRC разных видов демонстрируют широкий разброс по генетическому содержанию и имеют небольшую гомологию между собой 5 . Это указывает на то, что GRC претерпела значительные изменения в существующих потомках. Остается неясным, как эти изменения повлияли на диагностические особенности GRC, то есть на его мейотическое поведение, специфичное для пола, и передачу потомству. Детально изучены только два вида — близкородственный зебровый зяблик и бенгальский зяблик 3 , 4 .Эти два вида разошлись между 9 и 12 MYA 8 . Их GRC схожи по размеру и демонстрируют довольно высокий уровень гомологии, как было оценено с помощью скрещивания FISH с ДНК-зондами, полученными из GRC 5 .
В этой статье мы исследуем мейотическое поведение и вариацию числа копий GRC в половых клетках самок и самцов бледного мартина, а также самок песчаного мартина, взятых из природных популяций.
Для визуализации GRC мы использовали FISH с ДНК-зондами, полученными из GRC, и иммуноокрашивание антителами к SYCP3, главному белку латеральных элементов SC и MLh2, белку репарации несоответствия, маркирующему зрелые рекомбинационные узелки.
Песочные и светлые мартины содержат крупные акроцентрические стекловолокно GRC 5 . Эти виды разошлись примерно на 2 млн лет назад друг от друга 9 и примерно на 30 млн лет назад от зебрового вьюрка и бенгальского вьюрка 8 . Взаимные скрещивания FISH с видоспецифическими ДНК-зондами, полученными из GRC, между бледным мартином и зебровым зябликом выявили низкую гомологию между их GRC. Тем не менее, GRCs martins и estrildid вьюрков поразительно похожи по внешнему виду 5 .
Сравнение мейотического поведения GRC у филогенетически близких и далеких видов может пролить свет на его эволюцию. Еще одно преимущество мартинов как новой модели для изучения GRC состоит в том, что они многочисленны, широко распространены и живут в больших гнездовых колониях.
Анализ птиц из естественных популяций позволяет нам оценить вариацию GRC в количестве копий и морфологии между половыми клетками одного и того же человека, между братьями и сестрами и неродственными особями, между полами одного и того же вида, а также между близкими и отдаленными видами.Результаты этого анализа важны для понимания функциональной роли GRC и паттернов его митотической и мейотической передачи и элиминации.
Результаты
Идентификация GRC
Соматические кариотипы песчаного мартина и бледного мартина включали 39 пар аутосом и пару половых хромосом (рис.), Что соответствует описанию кариотипа песчаного мартина, данному Ли и Биан 10 . Все макрохромосомы в спредах, полученных из клеток костного мозга, были метацентрическими или субметацентрическими (двояковыми).На всех спредах СК всех обследованных особей обоих видов мы наблюдали как минимум одну дополнительную крупную акроцентрическую (не покрытую) макрохромосому, которая отсутствовала на спредах костного мозга (рис.
). Мы идентифицируем эту хромосому как GRC.
Метафазная хромосома костного мозга ( a ) и SC ( b ) передаются от самки песчаного мартина. Хромосомы костного мозга, окрашенные Giemsa, SC распространяются с помощью иммуномеченых антител против SYCP3 (красный), центромерных белков (синий) и MLh2 (зеленый).Стрелки указывают на самые большие хромосомы, определяемые по их размеру и морфологии. Стрелки указывают на смещенные центромеры бивалента ZW. Пруток — 5 мкм.
Мы оценили количество копий GRC на клетку пахитены по синаптическим конфигурациям, которые они сформировали. Две копии образовали бивалент (рис.), Одна копия — одновалент (рис.). Биваленты легко отличить от унивалентов под электронным микроскопом по количеству боковых элементов (рис.). Под световым микроскопом биваленты GRC выглядели так же, как нормальные аутосомные биваленты (рис.), тогда как униваленты GRC показали менее интенсивный сигнал SYCP3. Отсутствие сигнала MLh2 было еще одним диагностическим признаком унивалентов GRC (рис.
).
GRC биваленты ( a , b ) и униваленты ( c , d ) в ооцитах пахитена песчаного мартина. ( a , c ) Изображения флуоресцентной микроскопии ооцитов пахитены, иммуномеченных антителами против SYCP3 (красный), центромерных белков (синий) и MLh2 (зеленый). ( b , d ) Электронно-микроскопические изображения ооцитов пахитена после окрашивания AgNOR.Стрелки указывают на самые большие хромосомы, определяемые по их размеру и морфологии. Стрелки указывают на смещенные центромеры ( a — c ) и асинапсированные концы ( d ) осевых элементов ZW. Пруток — 5 мкм.
Анализ мейоза у самцов зябликов 11 показывает, что GRC обычно выбрасываются из ядер вторичных сперматоцитов и появляются поблизости в виде круглых гетеропикнотических тел. Подобные круглые тела мы наблюдали возле вторичных сперматоцитов на препаратах мейотических хромосом бледных мартинов.![]()
Полиморфизм числа копий GRC у самок
Всего было проанализировано 1012 ооцитов 24 цыплят песочного мартина и трех самок бледного мартина. GRC присутствовал в двух экземплярах у большинства исследованных самок (в 20 песчаных мартинах и во всех бледных мартинах) и в одном экземпляре у четырех самок песчаных мартинов (таблица). Мы не обнаружили мозаицизма по количеству копий GRC среди самок. Все ооциты каждой самки содержали либо один, либо два GRC. У цыплят-самок из одного гнезда, как правило, был одинаковый номер GRC (таблица).Однако для проверки кластеризации вложений для номера GRC необходимы дополнительные данные.
Таблица 1
Полиморфизм количества копий GRC в ооцитах самок песчаного и бледного мартина.
| Виды | ID гнезда | Цыплята в гнезде | Кол-во обследованных самок | Кол-во особей с | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| один GRC | два GRC | |||||||
| 9 | 4 | 0 | 4 | |||||
| 2 | 5 | 3 | 0 | 3 | ||||
| 3 | 3 | 2 905 2 905 | 4 | 2 | 0 | 2 | ||
| 5 | 3 | 2 | 0 | 2 | ||||
| 6 | 4 | 1 7 | 3 | 1 | 0 | 1 | ||
| 8 | 4 | 1 | 0 | 1 | ||||
| 9 | 3 | 1 | 0 | 1 | ||||
| 10 | 3 | 1 | 1 | 0 | ||||
| 11 | 2 | 5 | 2 12 | 6 | 4 | 1 | 3 | |
| Бледный Мартин | 13 | 3 | 2 | 0 | 2 | |||
| 14 905 905 1 | ||||||||
| Всего | 14 | 58 | 27 | 4 | 23 | |||
Биваленты GRC в большинстве пахитенных ооцитов были полностью парными (рис.
). Мы обнаружили только один ооцит пахитены бледного мартина с асинапсисом в середине двухвалентного GRC. Тот же ооцит содержал непарные Z- и W-хромосомы. Возможно, ооцит был в ранней пахитене, и частичный асинапсис GRC был временным. Биваленты GRC не различались по размеру у самок песчаного и бледного мартина (12.9 ± 4.3 мкм и 11.6 ± 2.7 мкм соответственно; тест Манна – Уитни U ; p = 0,053).
Большинство бивалентов GRC в ооцитах мартина содержали два очага MLh2.Биваленты с одним и тремя очагами встречались редко (10,9% и 4,8% в песчаном мартене и 6,9% и 1,6% в бледном мартене). Среднее количество очагов MLh2 на бивалент GRC было одинаковым в ооцитах песчаного мартина и бледного мартина (1.9 ± 0.3 и 1.9 ± 0.4 соответственно; критерий Манна – Уитни U ; p = 0,731). Он не отличался достоверно от количества очагов MLh2 у аутосомных бивалентов сопоставимого размера: SC2 и SC3 (p> 0,05). Однако распределение фокусов MLh2 вдоль бивалента GRC отличалось от распределения вдоль аутосомных SC.
Двухвалентный GRC показал более сильную поляризацию распределения фокусов MLh2. Большинство фокусов MLh2 локализовано в дистальных и проксимальных децилях GRC, тогда как макрохромосомы обнаруживают более равномерное распределение фокусов MHL1 (Рис.).
Распределение очагов MLh2 вдоль отдельных СК в пахитеновых ооцитах самок бледного мартина ( a ) и самок песчаного мартина ( b ). На оси x : относительное положение фокусов MLh2 в шести крупнейших макроСК и бивалентах GRC по отношению к центромере (черный треугольник).Ширина интервала примерно 1 мкм. На оси y : доля фокусного числа MLh2 в каждом интервале. Цветами обозначены биваленты с фокусами 1–5 MLh2 на бивалент. На шкале показаны цветовые коды. Цифры слева от оси y обозначают номера хромосом; числа над каждым графиком показывают среднее количество очагов MLh2 на данной хромосоме данного вида.
Униваленты GRC не образуют складок или шпилечных конфигураций (рис.
). Мы не наблюдали эктопического спаривания унивалентов GRC с хромосомами базового набора. Сигналы MLh2 на униваленте не обнаружены. Униваленты GRC были в среднем в 1,5 раза длиннее, чем биваленты GRC (19,3 ± 7,0 мкм и 12,9 ± 4,3 мкм соответственно; тест Манна – Уитни U ; p <0,001). Хорошо известно, что полный синапс гомологичных хромосом приводит к обратимому укорочению латеральных элементов SC в пахитене по сравнению с их неспаренным или частично парным состоянием в зиготене и диплотене 12 .
Полиморфизм и мозаицизм количества копий GRC у самцов
У самцов бледного мартина мы обнаружили как полиморфизм, так и мозаицизм количества GRC в клетках пахитенов (таблица). У двух из девяти мужчин была одна копия GRC, образующая унивалент во всех исследованных клетках пахитен. Семь мужчин были мозаикой для номера копии GRC: шесть для двух копий и один для трех. В мозаике самцов для двух копий доля клеток, несущих биваленты GRC, варьировала от 2% до 61%.
(Таблица ). В мужской мозаике для трех копий GRC большинство клеток (59 из 85) содержали однолистный GRC, 21 клетка имела неполностью спаренный бивалент и пять клеток имели один одновалентный и один полностью спаренный бивалентный (рис.).
Таблица 2
Мозаицизм для количества GRC в сперматогониях (SPG) и пахитенных сперматоцитах (P) самцов бледного мартина.
| Индивидуальный идентификатор | Кол-во исследованных ячеек | Один GRC | Два GRC | Три GRC | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| SPG | P | SPG | SPG | SP | 905 П|||||||||||||
| 1 | 5 | 77 | 5 | 68 | 0 | 9 | 0 | 0 | |||||||||
| 2 | 15 | 38 | 0 | 0 | |||||||||||||
| 3 | — | 66 | — | 66 | — | 0 | — | 905 905 905 905 905 905 92 905 905 905 58 | 8 | 55 | 0 | 3 | 0 | 0 | |||
| 5 | — | 55 | — | 905 93 54— | 1 | — | 0 | ||||||||||
| 6 | 74 | 85 | 70 | 59 | 4 | 21 | 7 | 21 | 7 | 19 | 111 | 19 | 101 | 0 | 10 | 0 | 0 |
| 8 | — | 26 | — | 26 | 90526 | 905 0||||||||||||
| 9 | 102 | 52 | 76 | 45 | 26 | 7 | 0 | 0 | |||||||||
| Всего | 41392 | 90541392 | 90563 | 0 | 5 | ||||||||||||
Униваленты GRC в сперматоцитах отличались по внешнему виду от таковых в ооцитах.
Их СК были более длинными (24,5 ± 8,5 мкм и 19,3 ± 7,0 мкм соответственно; тест Манна-Уитни U : p <0,001) и менее интенсивно помечены антителами к SYCP3 (рис., А). В большинстве сперматоцитов мы обнаружили неспецифическое мечение антицентромерных антител над хроматином одновалентного GRC (рис.). Хотя униваленты не проявляли самосинапсиса, их проксимальный и дистальный концы обычно сводили вместе (рис.). Сигналы MLh2 на униваленте не обнаружены.
Сперматоциты Pale martin pachytene с одной ( a , d ), двумя ( b , e ) и тремя ( c , f ) копиями GRC.( a — c ) Клетки после иммуноокрашивания антителами против SYCP3 (красный), центромерных белков (синий) ( a , b ) и MLh2 (зеленый) ( a , b ). ( d — f ) Те же клетки после FISH с пробой краски Pale martin GRC.
Стрелки указывают на GRC. На вставках показаны увеличенные изображения на GRC с повышенной яркостью и контрастом ( a — c ) и схематические изображения GRC SC ( d — f ).Обратите внимание на фокусы MLh2 на обоих концах частично парного бивалента GRC ( b ). Пруток — 5 мкм.
Два GRC в сперматоцитах мозаичных самцов обычно были спарены на проксимальных концах и редко на обоих концах (рис.). Медиальные части бивалентов GRC всегда были непарными. Большинство бивалентов не подавали сигналов MLh2. Биваленты GRC в сперматоцитах были короче унивалентов (17,4 ± 3,8 мкм против 24,5 ± 8,5 мкм; тест Манна-Уитни U : p <0,001). Только у одного мозаичного самца мы наблюдали очаги MLh2 на бивалентах GRC (таблица, №2).Когда наблюдался одиночный фокус MLh2, он всегда располагался на проксимальном конце, тогда как когда наблюдались два очага MLh2, они располагались на обоих концах бивалента (рис.).
Мы использовали ДНК-зонд, специфичный для GRC бледного мартина, для анализа количества GRC в зародышевых клетках бледного мартина на последовательных стадиях сперматогенеза.
Все сперматогонии, идентифицированные по размеру (диаметр ядра около 13–15 мкм), показали по крайней мере один сигнал гибридизации (рис.). Около 11% из них содержали два сигнала GRC (рис.) (Таблица ). В некоторых клетках один GRC оставался в ядрах, а другой выпирал или лежал близко к ядрам (рис.).
Визуализация GRC на распределении половых клеток бледного мартина после FISH с зондом GRC бледного мартина (зеленый) и окрашиванием DAPI (синий). ( a — c ) Сперматогония с одной ( a ) и двумя ( b , c ) экземплярами GRC. ( d ) Пахитеновые сперматоциты, иммуномеченные антителами против SYCP3 (красный) с одной копией GRC.Вставка показывает увеличение GRC с повышенной яркостью и контрастностью. ( e ) Постмейотические клетки и выброшенный GRC в виде круглого тела хроматина. Стрелки указывают на GRC. Пруток — 10 мкм.
Все сперматоциты пахитены содержали один диффузный сигнал гибридизации над GRC в случае одной или двух копий GRC (рис.
И) или два сигнала в случае трех копий GRC (рис.). Более продвинутые ядра сперматоцитов (с уже рассмотренными SC) не показали сигнала гибридизации. Около некоторых из этих ядер мы наблюдали круглые плотные тельца хроматина, дающие сильный гомогенный сигнал гибридизации (рис.). Мы не обнаружили сигналов гибридизации у сперматид и сперматозоидов. Это указывает на отсутствие GRC в постмейотических мужских половых клетках.
Ни один из четырех самцов зебрового вьюрка, использованных в этом исследовании, не был мозаикой для количества копий GRC. Все они имели унивалентные GRC во всех четырех сотнях исследованных пахитеновых клеток (около 100 клеток на человека). FISH с ДНК-зондом, специфичным для GRC зебрового вьюрка, показал, что все их сперматогонии и все их первичные сперматоциты имели один сигнал гибридизации.
Обсуждение
Зяблики и эстрильдиды демонстрируют поразительное сходство по морфологии и мейотическому поведению их GRC, несмотря на десятки миллионов лет расхождения и низкую гомологию между ними 5 .
В обеих линиях птиц GRC выглядят как большие акроцентрические макрохромосомы и обычно присутствуют в двух копиях у самок и в одной копии в мужских пахитеновых клетках. Даже доля самок с одной копией GRC одинакова у песчаных стоянок (таблица) и зебровых зябликов 2 : примерно одна десятая.У самок мартина и зебрового вьюрка биваленты GRC синапсируются по всей своей длине, но рекомбинируют преимущественно на концах (рис. И). У обоих видов сперматозоиды не содержат GRC. Передается только самками.
Пигоцци и Солари 3 предложили, чтобы все зиготы получали единственный материнский GRC. Они предположили, что нерасхождение GRC хроматид происходит во время дифференцировки зародышевой линии / сомы, приводя к клеткам зародышевой линии с двумя GRC и к соматическим клеткам без них.Чтобы объяснить, почему самцы зебровых зябликов всегда имеют один GRC, они предложили отставание одной из копий GRC во время митотических делений сперматогоний.
Этот сценарий содержит как минимум два неподдерживаемых предположения.
Во-первых, хотя механизмы спецификации первичных зародышевых клеток у птиц спорны, ясно, что не существует специфической точки «дифференциации зародышевой линии / сомы». По-видимому, примордиальные половые клетки развиваются из плюрипотентных клеток в материнской эмбриональной области из-за индукции факторами, временно секретируемыми соседними клетками 13 .Во-вторых, насколько нам известно, преимущественная сегрегация хромосом в митотических делениях никогда не описывалась.
Мы предлагаем альтернативный сценарий передачи GRC (рис.), Основанный на предположении о мейотическом драйве: преимущественная сегрегация двух GRCs в яйцо во время первого мейотического деления (MI). Мейотический драйв был описан для B-хромосом, половых хромосом и различных хромосомных перестроек у многих видов 14 — 18 .
Сценарий передачи GRC.( a ) Одиночный GRC, содержащий несколько копий перицентромерных повторов, остается в ооците во время ИМ.
Его сестринские GRC выделяются в MII, производя яйцо с одним GRC ( b ). Двойные GRC синапсы и рекомбинируют в своих концевых областях. Двухвалентный GRC остается в ооците во время инфаркта миокарда. Во время MII две пары GRC разъединяются независимо, производя яйцо с двумя GRC.
Согласно этому сценарию, количество GRC не изменяется в женской зародышевой линии от зиготы к яйцеклетке.Если присутствует один GRC, он остается в ооците после инфаркта миокарда. Во время второго деления (MII) один из сестринских GRCs разделяется на второе полярное тельце, другой — на яйцо (рис.). Если присутствуют два GRC, они остаются в ооците при ИМ. Во время MII две пары сестринских GRCs упорядоченно разделяются, производя яйцо с двумя GRCs (Fig.). Полученные яйцеклетки оплодотворяются спермой, не содержащей GRC.
Половой разницы между зиготами по количеству GRC нет: у мартинов частота одиночных самок и самцов GRC примерно одинакова (Таблицы и).Соматические клетки пассивно теряют или активно выбрасывают GRC во время раннего онтогенеза, в то время как первичные половые клетки точно воспроизводят количество копий зиготических GRC.
Клетки мужской половой линии с двумя GRC последовательно теряют их: один из GRC может быть потерян или выброшен во время пролиферации сперматогониума, а другой — во время первого мейотического деления (рис.). Три копии GRC в сперматоците пахитены могут возникать как редкий результат нерасхождения GRC во время митотических делений сперматогония. Самок мозаики мы не наблюдали.Это указывает на то, что женские половые клетки стабильно воспроизводят кариотип зиготического GRC.
Хотя этот сценарий является довольно спекулятивным, некоторые особенности мейотического поведения, генетического содержания и морфологии, общих для GRCs зебровых вьюрков и мартин, подтверждают предположение, что мейотический драйв GRC может иметь место в женской зародышевой линии.
Ранее Торгашева и др. . 5 продемонстрировали, что GRC содержит множественные копии последовательностей, гомологичных перицентромерным повторам.FISH с GRC-специфическим зондом бледного мартина давал сигналы гибридизации в перицентромерных областях аутосом, которые уменьшались после подавления ДНК Cot-1.
Обилие перицентромерной сателлитной повторяющейся ДНК в GRC может вносить вклад в «центрерный драйв» 19 , 20 : увеличение вероятности сегрегации GRC в ооцит с увеличением количества прикрепленных микротрубочек.
У мартинс и эстрильдид вьюрков GRC является одной из крупнейших макрохромосом.Это может способствовать мейотическому драйву, потому что чем длиннее хромосома, тем сильнее «полярный ветер» — притяжение кинетохоры к полюсу в непосредственной близости от него 21 .
Поляризованный паттерн рекомбинации вдоль бивалентов GRC у самок мартина и зебра (рис. И) может вносить вклад в нерасхождение GRC во время MI. На дрожжах, плодовых мушках и людях было показано, что хиазмы, расположенные слишком дистально или слишком проксимально на биваленте, связаны с повышенной частотой мейотического нерасхождения 22 — 24 .Неделимый бивалент с двойной дозой центромер имеет высокий шанс присоединиться к увеличенному количеству микротрубочек и остаться в ооците.
Следовательно, поляризованный паттерн распределения фокуса MLh2 вдоль бивалента GRC у самок может рассматриваться как адаптация к его обязательному недифференцированию при MI и передаче обеих копий GRC по материнской линии.
Некоторые проблемы передачи GRC в мейозе и митозе зародышевой линии остаются нерешенными.
Наш сценарий предполагает одинаковую пропорцию мужчин и женщин с одним GRC в зародышевых линиях.Остальные самцы должны быть мозаиками. Тем не менее, мозаичных самцов у зебрового вьюрка не обнаружено. Можно предположить, что они очень рано теряют GRC. Для подтверждения этого предположения необходимо исследование на большой выборке самцов зебровых амадинских зябликов.
Другая проблема — причина полиморфизма числа GRC у мартинс и эстрильдида зябликов. Он нейтрален или поддерживается сбалансированным отбором? Нормальная сегрегация GRC при ИМ самок с двойным GRC дала бы 50% яиц с одиночным GRC. Самки с одиночным GRC в случае случайной сегрегации GRC генерируют 50% яиц без GRC, что, по-видимому, нежизнеспособно, поскольку ни одной птицы без GRC не наблюдалось.
Такой баланс между образованием и элиминацией одиночных самок GRC может быть причиной стабильного полиморфизма. Альтернативно или дополнительно, баланс между индивидуумами с одиночным и двойным GRC может поддерживаться из-за случайной потери или дублирования GRC во время митотических делений в женской зародышевой линии.
К сожалению, цитологический анализ мейотических делений у самок птиц затруднен, так как эти деления происходят за 1-2 часа до овуляции, время которой невозможно предсказать.Следовательно, наш сценарий передачи GRC не может быть протестирован напрямую. Однако секвенирование и сборка GRC певчих птиц и будущий анализ генетических вариаций маркеров, сцепленных с GRC, могут пролить свет на передачу и эволюцию этой замечательной хромосомы. Песчаные мортины и светлые мартины с их огромными размножающимися колониями служат хорошей моделью для этого исследования.
Материалы и методы
Экспериментальная модель и детали объекта
Мы исследовали 24 самки песчаного мартина, три самки бледного мартина и девять самцов бледного мартина.
Взрослых самцов отловили в начале сезона размножения в последнюю неделю мая возле птичьих гнезд. Птенцов на 3–6-е сутки после вылупления собирали из гнезд. Количество обследованных лиц указано в таблицах и. Места отбора проб показаны в дополнительной таблице S1 . Мы также проанализировали четырех взрослых самцов зебровых вьюрков, приобретенных в зоомагазинах.
Виды мартина были идентифицированы морфологически и с помощью штрих-кодирования ДНК. ДНК выделяли из образцов ткани сердца и почек с помощью общепринятого фенол-хлороформного метода.Праймеры и условия ПЦР для амплификации фрагмента митохондриального гена COI были такими, как описано Hebert et al . 25 . Продукты ПЦР разделяли электрофорезом в 1% -ном агарозном геле, вырезали из геля и экстрагировали с помощью коммерческого набора для экстракции из геля ДНК (BioSilica, Новосибирск, Россия). Ампликоны секвенировали по Сэнгеру с использованием реагента BigDye3.1 (ThermoFisher Scientific, США), и последовательность обрабатывали с помощью MEGA7 (https: // megasoftware.
сеть). Затем последовательность была проанализирована с использованием инструментов идентификации на основе расстояний и деревьев из базы данных BOLD v.4 http://boldsystems.org 26 . Последовательности ДНК подтвердили правильную идентификацию индивидов как песчаного мартина ( R. riparia ) (номер доступа в GenBank MN216344) и бледного мартина ( R. diluta ) (номер доступа в GenBank MN216343) согласно Павловой и др. . 9
Отлов, обработка и эвтаназия птиц выполнялись в соответствии с протоколами, утвержденными Комитетом по уходу и использованию животных Института цитологии и генетики СО РАН (протокол № 35 из 26.10.2016). Описанные в этой рукописи эксперименты проводились в соответствии с утвержденными национальными рекомендациями по уходу и использованию животных.
Распространение и окрашивание митотических хромосом
Распространение митотических хромосом получали из краткосрочных культур клеток костного мозга, инкубированных в среде Игла, модифицированной Дульбекко, с 10 мкг / мл колхицина в течение 2 часов при 37 ° C.
Клетки набухали в 0,56% KCl, фиксировали в смеси метанол-уксусная кислота (3: 1) и размазывали сушкой на воздухе на предметном стекле микроскопа.Хромосомы окрашивали по Гимзе.
SC распространение, иммуноокрашивание и FISH с GRC-специфическим ДНК-зондом
Хромосомные спреды для анализа SC получали из семенников и яичников методом сушки 27 . Для исследования под электронным микроскопом спреды окрашивали нитратом серебра 28 , покрывали пластиковой пленкой и переносили на сетки для образцов. Иммуноокрашивание проводили согласно протоколу, описанному Anderson et al . 29 с использованием кроличьих поликлональных анти-SYCP3 (1: 500; Abcam), мышиных моноклональных анти-MLh2 (1:50; Abcam) и первичных антител к антицентромеру человека (ACA) (1: 100; Antibodies Inc). В качестве вторичных антител использовали Cy3-конъюгированные козьи антикроличьи антитела (1: 500; Jackson ImmunoResearch), FITC-конъюгированные козьи антимышиные антитела (1:50; Jackson ImmunoResearch) и AMCA-конъюгированные ослиные антитела против человека (1: 100; Jackson ImmunoResearch).
Антитела разводили в PBT (3% бычьего сывороточного альбумина и 0,05% Tween 20 в фосфатно-солевом буфере).Для блокировки использовали раствор 10% PBT. Инкубацию первичных антител проводили в течение ночи во влажной камере при 37 ° C; инкубация вторичных антител в течение 1 ч при 37 ° C. Предметные стекла помещали в среду для закрепления антифадеров Vectashield (Vector Laboratories, США) для уменьшения затухания флуоресценции.
ДНК-зонды, полученные из GRC самцов бледного мартина и самцов зебрового вьюрка, получали, как описано ранее. 5 . Эксперименты FISH с этими зондами на спредах СК проводили по стандартному протоколу с ДНК спермы лосося (Ambion, США) в качестве носителя ДНК.Хромосомы контрастировали с DAPI, растворенным в растворе против тушения Vectashield (Vector Laboratories, США).
Микроскопический анализ
Изображения DAPI-окрашенных метафазных хромосом и распространения SC после иммуноокрашивания и FISH получали с помощью CCD-камеры, установленной на составном микроскопе Axioplan 2 (Carl Zeiss, Германия), оборудованном фильтрующими кубиками № 49, № 10, и № 15 (ZEISS, Германия) с использованием ISIS4 (METASystems GmbH, Германия).
Местоположение каждого захваченного иммуноокрашенного распространения регистрировали, чтобы его можно было переместить на слайде после FISH.Электронную микроскопию проводили на электронном микроскопе JEM-1400 (JEOL, Токио, Япония) при 80 кВ. Все микроскопические исследования выполнены в Центре микроскопического анализа биологических объектов СО РАН (Новосибирск, Россия). Corel PaintShop Pro X6 (Corel) использовался для коррекции яркости и контрастности изображения.
Измерение хромосом и построение карт рекомбинации GRC
Центромеры были идентифицированы по очагам ACA. Сигналы MLh2 засчитывались только в том случае, если они были локализованы на SC.Длину SC измеряли в микрометрах, а положение фокусов MLh2 по отношению к центромере регистрировали с помощью MicroMeasure 3.3 30 . SC GRC и макрохромосом идентифицировали по их относительной длине и центромерным индексам. SC1 — самый крупный субметацентрик. SC2 и SC3 — большие субакроцентрики схожих размеров, но с разными центромерными индексами.
SC4 — метацентрики среднего размера, SC5 и SC6 — субакроцентрики одинакового размера, которые отличаются друг от друга центромерными индексами.При распространении метафазных хромосом костного мозга Z и W идентифицируются как пара несовпадающих макрохромосом: метацентрическая и субметацентрическая (соответственно). При распространении SC, ZW идентифицируется как макробивалентный с смещенными центромерами и / или асинапсированными концами аксиальных элементов. GRC идентифицирован как единственный акроцентрический макробивалентный или одновалентный. Для построения рекомбинационных карт мы разделили длину СК на равные интервалы, примерно равные 1 мкм, и построили долю фокусов MLh2, расположенных в каждом интервале.Для описательной статистики использовался программный пакет STATISTICA 6.0 (StatSoft, Tulsa, OK, USA). Все результаты были выражены как среднее ± стандартное отклонение; p <0,05 считалось статистически значимым.
Дополнительная информация
Благодарности
Мы благодарим М.
И. Родионовой за помощь в препарировании хромосом и Центру микроскопии Сибирского отделения Российской академии наук за предоставление доступа к микроскопическому оборудованию. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, гранты № 18-04-00924 и № 19-34-, и Министерства науки и высшего образования через Институт цитологии и генетики, грант № 0324-2019-0042.
Вклад авторов
Концептуализация P.M.B., A.A.T .; методология N.B.R .; формальный анализ L.P.M. и A.A.T .; расследование L.P.M., K.S.Z., T.V.K., E.A.A., E.A.K., M.V.R., P.M.B. и A.A.T .; по ресурсам E.P.S., M.M.S. и I.G.K .; написание и подготовка оригинала проекта L.P.M. и A.A.T .; написание, рецензирование и редактирование P.M.B .; визуализация L.P.M., P.M.B. и A.A.T .; наблюдение P.M.B .; администрирование проекта A.A.T.
Конкурирующие интересы
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.Финансирующие организации не играли никакой роли в разработке исследования; при сборе, анализе или интерпретации данных; при написании рукописи или в решении опубликовать результаты.
Сноски
Примечание издателя Springer Nature сохраняет нейтралитет в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и о принадлежности организаций.
Дополнительная информация
доступна для этой статьи по адресу 10.1038 / s41598-020-58032-4.
Ссылки
2.Пигоцци М.И., Солари А.Дж. Ограничение половых клеток и регулярная передача дополнительной хромосомы, имитирующей половое тело у зебрового вьюрка. Taeniopygia guttata. Хромосома. Res. 1998. 6: 105–113. DOI: 10,1023 / А: 10092347. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3. Пигоцци М.И., Солари А.Дж. Хромосома, ограниченная зародышевой линией у зебрового вьюрка: рекомбинация у самок и элиминация у самцов. Хромосома. 2005; 114: 403–409. DOI: 10.1007 / s00412-005-0025-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. del Priore L, Pigozzi MI.Модификации гистонов, связанные с замалчиванием и элиминацией хромосом во время мейоза самцов у бенгальских зябликов. Хромосома.
2014; 123: 293–302. DOI: 10.1007 / s00412-014-0451-3. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Торгашева А.А. и др. Хромосома, ограниченная зародышевой линией (GRC), широко распространена среди певчих птиц. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 2019; 116: 11845–11850. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 7. Бидерман М.К. и др. Открытие первого гена, ограниченного зародышевой линией, с помощью субтрактивного транскриптомного анализа у зебрового зяблика Taeniopygia guttata.Curr. Биол. 2018; 28: 1620–1627. DOI: 10.1016 / j.cub.2018.03.067. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Кумар С., Стечер Г., Сулески М., Хеджес С.Б. TimeTree: ресурс для временных шкал, временных деревьев и времен расхождения. Мол. Биол. Evol. 2017; 34 (7): 1812–1819. DOI: 10.1093 / molbev / msx116. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Павлова А., Зинк Р.М., Дровецкий С.В., Ровер С. Эволюция плейстоцена близкородственных песчаных стеблей Riparia riparia и R. diluta. Мол. Филогенет. Evol.
2008. 48: 61–73.DOI: 10.1016 / j.ympev.2008.03.030. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Ли Q-W, Биан X-Z. Исследования кариотипов птиц II. 19 видов из 12 семейств воробьиных птиц (Passeriformes, Aves) Zool. Res. 1988; 9: 321–326. [Google Scholar] 11. Schoenmakers S, Wassenaar E, Laven JSE, Grootegoed JA, Baarends WM. Мейотическое молчание и фрагментация хромосомы, ограниченной мужской зародышевой линией, у зебровых вьюрков. Хромосома. 2010; 119: 311–324. DOI: 10.1007 / s00412-010-0258-9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12.Гетц П., Чендли А.С., Скорость RM. Морфологическая и временная последовательность развития профазы мейоза в период полового созревания у самцов мышей. J. Cell Sci. 1984. 65: 249–263. [PubMed] [Google Scholar] 13. Bertocchini F, Chuva de Sousa Lopes SM. Развитие зародышевой линии у амниот: сдвиг парадигмы в спецификации первичных зародышевых клеток. BioEssays. 2016; 38: 791–800. DOI: 10.1002 / bies.201600025. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Рутковская Дж., Бадяев А.В. Мейотический драйв и определение пола: молекулярные и цитологические механизмы адаптации соотношения полов у птиц.Филос. Пер. R. Soc. London B Biol. Sci. 2008; 363: 1675–1686. DOI: 10.1098 / rstb.2007.0006. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Йошида К., Китано Дж. Вклад женского мейотического драйва в эволюцию новых половых хромосом. Эволюция. 2012; 66: 3198–3208. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2012.01681.x. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
18. Камачо, JPM, Хромосомы, Б. In The Evolution of the Genome (ред. Грегори, TR) 223–286 223–286 (Elsevier, Сан-Диего, 2005 г.).
19. Малик Х.С., Байес Дж. Дж. Генетические конфликты во время мейоза и эволюционное происхождение центромерной сложности. Биохим. Soc. Пер. 2006. 34: 569–573. DOI: 10.1042 / BST0340569. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Плотник УВД. Распределительная сегрегация: двигатели на полярном ветру? Клетка. 1991; 64: 885–890. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (91) -N. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Koehler KE, Hawley RS, Sherman S, Hassold T. Рекомбинация и нерасхождение у людей и мух. Гм. Мол. Genet.1996; 5: 1495–1504. DOI: 10.1093 / hmg / 5.Supplement_1.1495. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Хассольд Т., Хант П. Ошибаться (мейотически) — это человек: генезис человеческой анеуплоидии. Nat. Преподобный Жене. 2001; 2: 280–291. DOI: 10,1038 / 35066065. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Sears DD, Hegemann JH, Shero JH, Hieter P. Цис-действующие детерминанты, влияющие на функцию центромер, сцепление сестринских хроматид и реципрокную рекомбинацию во время мейоза у Saccharomyces cerevisiae. Генетика. 1995; 139: 1159–1173.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 27. Peters AHFM, Plug AW, Van Vugt MJ, De Boer P. Метод высыхания для распространения мейоцитов млекопитающих из мужской и женской зародышевой линии. Хромосома. Res. 1997; 5: 66–68. DOI: 10,1023 / А: 1018445520117. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Хауэлл WM, Черный DA. Контролируемое окрашивание серебром областей организатора ядрышка с защитным коллоидным проявителем: одноэтапный метод. Experientia. 1980; 36: 1014–1015. DOI: 10.1007 / BF015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29.Андерсон Л.К., Ривз А., Уэбб Л.М., Эшли Т. Распределение кроссинговера на синаптонемных комплексах мышей с использованием иммунофлуоресцентной локализации белка MLh2. Генетика. 1999; 151: 1569–1579. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 30. Ривз А. MicroMeasure: новая компьютерная программа для сбора и анализа цитогенетических данных. Геном. 2001; 44: 439–443. DOI: 10.1139 / g01-037. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]Полиморфизм генов TP53 в риске рака: модулирующий эффект старения, этнической принадлежности и соматических аномалий TP53
Биомассу можно преобразовать в несколько полезных продуктов для производства энергии и химических веществ.Есть несколько факторов, которые влияют на выбор технологии переработки биомассы. Эти факторы включают качество и количество сырья биомассы, доступность, выбор конечных продуктов, экономику процесса и экологические проблемы (Рисунок 1) [9].
2.1 Термохимические методы
Основные варианты процессов термохимического преобразования биомассы включают сжигание, газификацию, пиролиз и ожижение (рис. 2). Наиболее распространенным в промышленности термохимическим преобразованием биомассы является процесс сжигания, который используется для производства тепла и электроэнергии.Большинство термохимических превращений биомассы проводилось с использованием катализаторов или без них, хотя использование катализатора оказывает явное влияние на конечные продукты [10].
Рисунок 2.
Процессы термохимической конверсии и конечные продукты [10].
2.1.1 Газификация
Процесс газификации биомассы был независимо открыт во Франции и Англии к 1798 году. Технология стала известна только спустя 60 лет. Процесс газификации продолжал процветать до 30 лет спустя, когда был открыт природный газ с нефтяных месторождений.До 1970 года использование природного газа для приготовления пищи и освещения было заменено жидким топливом из-за открытия нефти. Как правило, газификация биомассы представляет собой эндотермическое термохимическое преобразование твердого топлива из биомассы с использованием газифицирующих агентов, таких как воздух, пар или CO 2 , с образованием смеси горючих газов, которая может включать H 2 , CH 4 , CO и CO 2 . Процесс осуществляется при температуре от 800 до 1300 ° C. В настоящее время гибкость технологии газификации в сочетании с различным использованием производимого синтез-газа позволяет интегрировать газификацию биомассы со многими промышленными процессами, а также с системами выработки электроэнергии [7].
Характеристики сырья биомассы, такие как размер частиц, содержание влаги, форма, теплотворная способность, содержание углерода и зольность, существенно влияют на производительность газогенератора. Однако знание параметров сырья, таких как летучесть, элементный анализ, теплосодержание и потенциал биомассы для загрязнения или шлакования, имеет важное значение для оценки процесса газификации [11]. Поэтому сырье с низким содержанием летучих является предпочтительным для парциальной окислительной газификации, тогда как сырье с высоким содержанием летучих более подходит для процесса непрямой газификации [12].
Сырье для газификации биомассы существует в разных формах, и у каждого типа есть свои проблемы. Следовательно, очень важно прогнозировать подходящий тип биомассы для конкретного типа газогенератора при определенных условиях. Хотя характеристики в пределах конкретных видов сырья биомассы идентичны, форма и размер частиц сырья полезны для определения трудностей, которые могут возникнуть во время движения, доставки, а также поведения сырья в газификаторе. Размер и гранулометрический состав сырья влияют на толщину зоны газификации, падение давления в слое и максимальную нагрузку на под.Чтобы преодолеть некоторые из этих проблем, использовали сырье биомассы однородного размера [7].
Работа газификатора зависит от влажности используемой биомассы. Использование сырья с высоким содержанием влаги снижает эффективность преобразования биомассы, а также производительность. Это связано с тем, что в процессе выделяется больше топлива или тепла, чтобы испарить избыточную влагу до температуры синтез-газа [13]. В процессе пиролиза / газификации воде требуется около 2,3 МДж / кг для испарения, а также 1.5 МДж / кг для повышения температуры до 700 ° C. Кроме того, высокое содержание влаги в биомассе снижает достигаемую температуру в зоне окисления, что приводит к неполному крекингу продуктов, выделяемых в зоне пиролиза. Следовательно, высокое содержание влаги в сырье биомассы влияет на состав или качество синтез-газа из-за образования CO 2 в результате реакции между влагой. Кроме того, использование сырья с высоким содержанием влаги приводит к производству синтез-газа с высокой влажностью, что впоследствии создает дополнительную нагрузку на оборудование для охлаждения и фильтрации, расположенное ниже по потоку [14].
2.1.1.1 Гидротермальная газификация
Гидротермальная газификация — это обработка биомассы, при которой используется вода при высоких температурах и давлениях. Продукты, образующиеся во время этого процесса, являются результатом различных реакций, протекающих в биомассе, которые в основном зависят от таких факторов, как температура, давление и время обработки. Чтобы понять процесс, необходимо знать поведение воды при высокой температуре и давлении. На рисунке 3 показана фазовая диаграмма воды, где на 273.15 К и атмосферном давлении (0,101325 МПа) лед плавится до жидкой воды, а при 373,15 К жидкая вода закипает и испаряется в пар. Однако на точку кипения воды влияет давление, и это означает, что при высоком давлении температура кипения снижается, а при низком — увеличивается. Точно так же давление влияет на объем воды, когда она превращается в пар. Объем воды значительно увеличивается, когда она превращается в пар. Это изменение объема достигает 1600 раз при атмосферном давлении.
Рисунок 3.
Фазовая диаграмма воды [9].
При повышенном давлении объем жидкой воды не изменяется по сравнению с объемом пара. Следовательно, при повышенном давлении увеличение объема, связанное с фазовым переходом, становится меньше (Рисунок 4). Объемы воды и пара при фазовом переходе оказались равными 22,1 МПа. Кроме того, когда давление выше этого значения, не наблюдается заметного изменения фазы. В этот момент давление называется критическим давлением воды, а температура называется критической температурой воды, которая соответствует 647 К.Эта точка на фазовой диаграмме называется критической точкой. Если температура и давление выше этих критических значений, вода называется сверхкритической водой, а когда значения ниже критических значений, вода называется подкритической [9].
Рисунок 4.
Влияние давления на изменение объема, когда вода превращается в пар [9].
Гидротермальная обработка биомассы может проводиться как в сверхкритической, так и в субкритической воде. Это когда температура и давление воды высокие.В этом процессе используются низкие температуры от 150 до 250 ° C. В этих условиях полимерные компоненты биомассы, такие как гемицеллюлоза и лигнин, растворяются вместе с небольшой фракцией целлюлозы [15]. Этот процесс в основном физический и требует жестких условий реакции, поскольку разложение полимерных веществ ограничено. Этот процесс часто используется для осахаривания целлюлозы (рис. 5) или для увеличения биометанирования лигноцеллюлозной биомассы [16, 17, 18].
Рисунок 5.
Реакционная сеть для гидротермальной газификации целлюлозы [9].
2.1.2 Пиролиз
Термин пиролиз определяется как термическая деполимеризация органических веществ в присутствии азота или в отсутствие кислорода. Пиролиз является экзотермической реакцией с требованиями тепла, который колеблется между 207 и 434 кДж / кг, многие из которых на основе древесины и сельскохозяйственной биомассы нагревали в инертной атмосфере паров производят и богатого углеродом остатка.Пары, состоящие из фрагментов полимеров целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина. Эти пары могут конденсироваться в свободно текущую органическую жидкость, известную как биомасло. С другой стороны, оставшиеся углеродные остатки остаются в виде биоуглерода (рис. 6) [20].
Рис. 6.
Схема реакции карбонизации углеродсодержащего материала [19].
Распределение полимерных веществ в бионефти в значительной степени зависит от содержания лигноцеллюлозы в сырье [21]. Многие исследователи исследовали индивидуальные характеристики пиролиза целлюлозы, гемицеллюлозы, а также лигнина.Гемицеллюлоза разлагается при 220-315 ° C, целлюлоза разлагается в диапазоне 314-400 ° C, а разложение лигнина происходит при температуре от 160 до 900 ° C, и образуется твердый остаток с максимальным процентным содержанием около 40% [22 ]. С энергетической точки зрения пиролиз целлюлозы был эндотермической реакцией, в то время как реакции гемицеллюлозы и лигнина — экзотермической реакцией. Газообразные продукты, полученные при пиролизе этих трех компонентов, были подобны и в основном состояли из CO 2 , CO, CH 4 и других органических газов.Микро-ГХ использовался для анализа поведения выделения H 2 и общего количества газов, выделяемых при пиролизе трех газов в уплотненном слое. Было обнаружено, что гемицеллюлоза имеет более высокий выход для CO 2 , целлюлоза дает более высокий выход для CO с высоким присутствием ароматического кольца и метоксила, в то время как крекинг и деформация лигнина дает более высокий выход H 2 и CH 4 . Пиролиз целлюлозы включает расщепление гликозидных групп путем дегидратации, за которым следует разрушение ангидроглюкозных единиц.Обезвоживание и расщепление молекул сахара при более низких температурах приводит к образованию полукокса. Шафизаде и Фу [23] сообщили о выходе полукокса 34,2% при пиролизе чистой целлюлозы в отсутствие воздуха и при 300 ° C. При высоких температурах энергии достаточно, чтобы инициировать быстрое разрушение гликозидных связей, и испарение газообразных продуктов благоприятствовало. Однако распределение целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина в бионефти в основном определяется взаимодействиями между этими компонентами, а не только их количествами.Роуэлл [24] предположил, что гемицеллюлоза и целлюлоза связаны водородной связью, а гемицеллюлоза и лигнин ковалентно связаны сложноэфирными связями. Связи, которые существуют между этими полимерными веществами, влияют на пиролитическое поведение биомассы, что может вызвать разницу в распределении продуктов по сравнению с образцом, полученным синтетически путем физического смешивания. Couhert et al. [25] пиролизовал две смеси при 950 ° C, содержащие три компонента. Одна из смесей была приготовлена простым перемешиванием, а другая — тщательным перемешиванием.Он обнаружил, что выход CO 2 увеличивается с увеличением плотности смеси. Следовательно, эффект взаимодействия компонентов может отличаться в физической смеси по сравнению с фактическим образцом биомассы, поскольку структура биомассы может влиять на результат пиролиза, который изменяет селективность для определенных продуктов [26].
Необходимыми условиями для пиролиза являются температура, давление, скорость нагрева, время пребывания, окружающая среда, катализатор и т. Д. Эти условия во многом определяют природу продуктов, образующихся после пиролиза [27].Следовательно, условия пиролиза можно регулировать для получения желаемого продукта. Из литературы хорошо известно, что высокая температура и короткое время пребывания благоприятствуют образованию конденсируемых фракций, высокие температуры и более длительное время пребывания благоприятствуют неконденсирующимся газообразным продуктам, а также твердые фракции благоприятствуют только при низких температурах [28]. В зависимости от условий пиролиза процесс можно классифицировать следующим образом:
2.1.2.1 Быстрый пиролиз
В последнее время быстрый пиролиз, являющийся передовой технологией, привлекает внимание из-за возрастающей потребности в производстве мазута из биомассы.Как непрерывный процесс, быстрый пиролиз направлен на предотвращение дальнейшего крекинга пиролитических фракций до неконденсируемых соединений. Во время процесса тщательно контролировались параметры, обеспечивающие высокий выход масла, при этом основным параметром была высокая скорость теплопередачи. Этот параметр может быть достигнут путем тонкого измельчения подаваемой биомассы. Подача тонко измельченной биомассы быстро нагревается до высоких температур от 450 до 600 ° C в течение очень короткого времени пребывания, обычно менее 2 секунд.Сообщается, что выход жидкости для быстрого пиролиза древесины достигает 75% [29, 30]. Поскольку процесс происходит за очень короткий период времени, не только химическая кинетика, но и скорость тепломассопереноса, а также переходные явления играют важную роль в определении химического состава конечных продуктов. Индивидуальные продукты можно получить, задав необходимые параметры на оптимальном уровне [29].
2.1.2.2 Промежуточный пиролиз
По сравнению с быстрым пиролизом, промежуточный пиролиз работает в оптимальном диапазоне температур 300–500 ° C.Жидкие продукты, полученные в процессе, менее вязкие и содержат мало смол. Однако химические реакции, происходящие во время промежуточного пиролиза, более контролируемы, и поэтому процесс предлагает широкий диапазон вариаций параметров для оптимизации процесса. Хотя во время этой операции был получен низкий выход жидкостей до 55%, приемлемы большие размеры для подачи биомассы, которая может быть крупной, измельченной, измельченной или измельченной [31].
2.1.2.3 Медленный пиролиз
Медленный пиролиз — это карбонизация сырья биомассы без конденсации продуктов пиролиза.Процесс осуществляется партиями при низких температурах, медленной скорости нагрева и в течение длительного времени пребывания. Хотя большая часть представленной литературы о процессе основывалась на его использовании для производства твердого топлива, такого как древесный уголь и биоуглерод, его также можно использовать для производства жидкого топлива и биогаза [32]. В литературе сообщалось о температурах до 0,1–2 ° C. Медленный пиролиз — это самый старый метод, используемый для преобразования биомассы, когда желаемым конечным продуктом является древесный уголь или биоугля. Пары, образующиеся в процессе, обычно не конденсируются, но их можно использовать в процессе для прямого или косвенного нагрева.Сообщалось о влажности около 15–20%, которая влияет на свойства твердого топлива, производимого в процессе [20]. Размеры загружаемой биомассы могут варьироваться от земли до целого бревна.
2.1.3 Торрефикация
Торрефикация — это медленный и мягкий процесс пиролиза, который обычно проводится при низких температурах от 225 ° C до 300 ° C. Процесс направлен на увеличение плотности энергии биомассы, а также ее топливных свойств [33]. Это достигается за счет удаления влаги из биомассы и других лишних летучих веществ.Во время процесса биополимерные вещества, такие как целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин, частично разлагались с выделением летучих органических веществ. Продукт, полученный в конце процесса, представляет собой сухое и черное остаточное твердое вещество, рассматриваемое как торрифицированная биомасса. Торрифицированная биомасса гидрофобна и мягкая, ее можно легко раздавить, измельчить или измельчить [20, 33].
2.1.4 Сжигание
Процесс сгорания — это широко применяемая технология преобразования биомассы, которая использовалась значительной частью человечества с момента появления человеческой цивилизации.Даже сегодня он широко применяется для сжигания древесины и сельскохозяйственных остатков, разведения костров и печей для обеспечения тепла и света для приготовления пищи и обогрева. Процесс сжигания часто используется для преобразования биомассы, богатой лигнином. Этот процесс может применяться двумя широкими способами: либо путем прямого преобразования всего исходного сырья биомассы, либо путем биохимического преобразования, при котором остаются некоторые части биомассы. По сравнению с другими технологиями преобразования биомассы, этот процесс в значительной степени неселективен с точки зрения исходного сырья биомассы.Во время процесса сырье биомассы превращается в CO 2 и воду, включая меньшее количество других веществ, что зависит от состава биомассы и параметров процесса. Однако сжигание биомассы во многом зависит от энергоемкости сырья. Количество тепловой энергии, выделяемой во время процесса, зависит от содержания энергии в сырье, а также от эффективности преобразования реакции. Тот факт, что состав сырья биомассы играет жизненно важную роль в процессе сжигания, был хорошо установлен многими исследователями во всем мире в различных отчетах [34, 35, 36].Основная доля энергии в биомассе формируется за счет сборки органических веществ во время фотосинтеза и дыхания растений. Однако неорганические фракции в биомассе важны для конструкции и работы системы сжигания, особенно при использовании реактора с псевдоожиженным слоем. Количество летучих веществ в сырье биомассы выше по сравнению с его ископаемым аналогом, в котором оно составляет около 70–80%. Присутствие этого высоколетучего вещества сильно влияет на термическое разложение сырья биомассы, а также на характеристики сгорания твердого топлива.Это связано с тем, что большая часть сырья биомассы должна быть испарена до того, как произойдет реакция гомогенного горения, а оставшийся полукокс затем подвергнется реакции гетерогенного горения.
Основными элементами, составляющими сырье биомассы, являются C, H и O, в то время как травяное сырье, такое как сельскохозяйственные отходы и травы, содержит большее количество золообразующих минералов [37, 38]. Биомасса более насыщена кислородом по сравнению с обычным ископаемым топливом. Это связано с углеводной структурой биомассы, а ее сухая масса обычно содержит около 30-40% кислорода [37].Во время процесса сгорания часть необходимого кислорода доставляется органически связанным кислородом из биомассы, а остальная часть поступает за счет нагнетания воздуха в систему. Основным компонентом биомассы является углерод, который составляет около 30–60% от веса сухого вещества в зависимости от его зольности. Углерод, присутствующий в сырье биомассы, находится в частично окисленной форме, и это оправдывает низкую высшую теплотворную способность сырья биомассы по сравнению с углем. Из органических компонентов биомассы водород является третьим по важности компонентом, который составляет около 5–6% от сухого вещества.К другим элементам, которые содержатся в биомассе в меньших количествах (менее 1%), относятся азот, сера и хлор, за исключением сельскохозяйственных остатков, где их количество иногда превышает 1% [39, 40]. Присутствие большого количества таких неорганических элементов в сырье биомассы приводит к серьезным эксплуатационным проблемам, таким как агломерация, осаждение, загрязнение, спекание и коррозия или эрозия. Процесс сжигания, в отличие от технологий биохимического и других термохимических преобразований, в значительной степени неселективен с точки зрения выбора сырья для биомассы, и этот процесс направлен на сокращение всего топлива до простых продуктов.Однако это показывает, что сложный характер биомассы оказывает существенное влияние на ее характеристики сгорания. Неорганические элементы, такие как Si, K, S, Cl, P, Ca, Mg и Fe, связаны с реакциями, которые приводят к загрязнению золой и шлакованию (рис. 7) [36].
Рис. 7.
Различные реакторы для процесса горения [41].
2.2 Биохимические методы
Технологии биохимического преобразования биомассы относятся к преобразованию биомассы посредством предварительной биологической обработки.Эти предварительные обработки были направлены на превращение биомассы в ряд продуктов и промежуточных продуктов путем отбора различных микроорганизмов или ферментов. Этот процесс обеспечивает платформу для получения топлива и химикатов, таких как биогаз, водород, этанол, бутанол, ацетон и широкий спектр органических кислот [42]. Однако этот процесс был направлен на производство продуктов, которые могли бы заменить продукты на нефтяной основе, а также продукты, полученные из зерна. Технологии биохимического преобразования биомассы чисты, чисты и эффективны по сравнению с другими технологиями преобразования [43].
2.2.1 Переваривание
Анаэробное сбраживание (AD) — одна из наиболее устойчивых и рентабельных технологий обработки лигноцеллюлозных и других видов отходов для рекуперации энергии в виде биотоплива. Этот процесс не только сводит к минимуму количество отходов, но и превращает их в биоэнергетику. Кроме того, дигестаты, образующиеся в процессе, богаты питательными веществами, которые могут служить удобрением для сельскохозяйственных целей [44].
При анаэробном переваривании лигноцеллюлозной биомассы образуется богатый энергией метан (CH 4 ).Урожайность CH 4 на единицу площади обычно используется для определения выхода энергии из отдельного сырья, которое значительно варьируется между видами, а также в зависимости от зрелости, местоположения и вводимых ресурсов (таких как удобрения, вода и т. Д.) В пределах одного и того же сорта ( Ян и др., 2013). Тест биохимического метанового потенциала (BMP) обычно используется для оценки анаэробной перевариваемости субстрата биомассы. Выход биомассы и потенциал производства CH 4 для некоторых выбранных видов сырья представлены в Таблице 1 [45].
| Биомасса | Урожайность биомассы (тонна сырого веса / га) | CH 4 потенциальный (Нм 3 CH 4 / тонна VS) | 387–408 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Свекла фуражная | 80–120 | 398–424 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Кукуруза | 40–60 | 291–338 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 351–378 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Тритикале | 28–33 | 319–335 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Сорго | 40–80 | 286–319 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Трава | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Клевер красный | 17–25 | 297–347 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Подсолнечник | 31–42 | 231–297 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Зерно пшеницы | 92 | 06–10 | 906 371 905Таблица 1.Выход биомассы и метановый потенциал некоторых выбранных лигноцеллюлозных биомасс [45]. Анаэробное сбраживание — это процесс, используемый для производства биогаза путем биологической обработки биомассы. Он выполняется в диапазоне температур от 30 до 35 ° C или от 50 до 55 ° C в два этапа. Первый этап — это расщепление сложных органических веществ в биомассе кислотообразующими бактериями на более простые соединения, такие как уксусная и пропионовая кислоты, а также летучие вещества. Вторая стадия — преобразование таких кислот в CO 2 и CH 4 , обычно называемых биогазом, с использованием бактерий, продуцирующих метан.Обычно оба этапа производства биогаза выполняются в одном резервуаре. Полученный биогаз содержит около 60% CH 4 , 35% CO 2 и смесь других газов, таких как H 2 , NH 3 , CO и H 2 S, что составляет около 5 %. Биогаз имеет теплотворную способность около 22 350 кДж / м 3 для смеси, которая содержит соотношение (CH 4 : CO 2 : инертный газ) 60: 35: 5 (Рисунок 8) [46]. Рис. 8.Процесс анаэробного сбраживания [46]. 2.2.2 ФерментацияФерментация — это биологический процесс, которому обычно способствует секреция ферментов, полученных из микроорганизмов, которые превращают простые сахара в низкомолекулярные структуры, такие как спирты и кислоты. Ферментация двух наиболее распространенных сахаров происходит в соответствии с двумя приведенными ниже реакциями: Глюкоза: C6h22O6 → 2C2H6O + 2CO2E1 Ксилоза: 3C5h20O5 → 5C2H6O + 5CO2E2 Во время ферментации биомасса может быть преобразована в спирты.Эти пути включают несколько схем, в которых процесс гидролиза и ферментации осуществляется либо одновременно в одном реакторе, либо отдельно [47]. Различные процессы производства спиртов представлены в таблице 2.
Таблица 2.Процессы производства биоэтанола [47]. SHF = раздельный гидролиз и ферментация. SSF = одновременное осахаривание и ферментация. SSCF = одновременное осахаривание и коферментация. CBP = Объединенная биотехнология. Конверсия сырья биомассы посредством процесса ферментации является жизненно важной проблемой, поскольку она позволяет производить широкий спектр веществ в мягких условиях. Степень ферментации органических веществ во многом зависит от состава и структуры сырья биомассы.Для производства биотоплива следует выбирать только сырье, которое не конкурирует с пищевыми продуктами с точки зрения спроса. Следовательно, остатки и отходы сельского и лесного хозяйства считались наиболее интересными источниками биомассы. Высокая степень гидролиза также является важным требованием для эффективного использования моносахаров, присутствующих в лигноцеллюлозных структурах. С биохимической точки зрения органические вещества, присутствующие в гидролизованном растворе, можно разделить на несколько групп, таких как простые и сложные углеводы, липиды, белки и гетерополимеры.Потенциал для производства биогаза и биогидрогена из лигноцеллюлозной биомассы огромен из-за использования различных микроорганизмов в преобразовании целлюлозы и гемицеллюлозных фракций сельскохозяйственных и лесных остатков [47]. Однако при производстве биотоплива обычно встречается серьезный недостаток, который представляет собой степень превращения полимерных веществ в ферментируемые сахара, такие как гексозы и пентозы, из-за производства ингибиторов вместе с желаемыми продуктами. Чтобы свести к минимуму такие ингибиторы и максимизировать продукцию гексоз и пентоз, был рассмотрен микробный метаболизм при деградации и осахаривании клеточной стенки биомассы [48, 49]. Эллиотт Анастасия Стефанопулос — WikiЭллиотт Анастасия Стефанопулос — ребенок-знаменитость. Она известна как дочь актрисы Али Вентворт.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||



Это объясняли комплексами детства.
Она решилась на операцию — «Лук Купидона».